Страницы авторов "Тёмного леса"
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
О СВЯЗИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА
И ВСТРЕЧАЕМОСТЬЮ ВИДА РАСТЕНИЯ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (31.03.2019 г.). Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски цветка и встречаемости
растения была депонирована в ВИНИТИ РАН в 1996 г., и её официаль-
ные выходные данные приведены ниже через один абзац. После текста
статьи приводится автореферат, который был в своё время опублико-
ван в Реферативном журнале (Ботаника).
Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки с
пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того, внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему времени
(2019 г.) не устарело, то есть у меня нет желания что-либо пере-
делать или дополнить.
Насимович Ю.А. О связи между окраской цветка и встречаемостью
вида растения на примере подмосковной флоры / ВНИИ охраны природы
Минприроды РФ. М., 1996. - 10 с. - Библиогр. 9 назв. - Рус. (Ру-
копись деп. в ВИНИТИ РАН 5.05.1996, N 1453-В96).
[Титульный лист]
МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
Ю.А.Насимович
О СВЯЗИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА
И ВСТРЕЧАЕМОСТЬЮ ВИДА РАСТЕНИЯ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
МОСКВА 1996
[Страница 2]
О СВЯЗИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА
И ВСТРЕЧАЕМОСТЬЮ ВИДА РАСТЕНИЯ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
Изучение связи между окраской цветка и встречаемостью вида
растения - это очередная работа автора в задуманной серии иссле-
дований окраски цветка. Цель этих работ - выяснение биологическо-
го значения окраски цветка. Ранее описаны связи окраски цветка с
влажностью и освещённостью биотопа, способом опыления и составом
опылителей, а также некоторые другие /Насимович, 1991, 1994/.
МЕТОДИКА
В процессе работы произведены следующие операции:
1. Составление по литературным источникам каталога цветковых
растений Московской области с указанием окраски и встречаемости
вида растения. В основу каталога положен "Определитель растений
Московской области" (Ворошилов и др., 1966). Общая методика сос-
тавления и формализации каталога подробно описана ранее /Насимо-
вич,1987/. Сведения о размере цветка взяты, в основном, из "Флоры
СССР" (1934-1964). Собраны соответствующие сведения о 1202 видах
растений.
2. Формализация каталога. Окраска цветка была формализована,
как в предыдущих работах автора, но менее детально. Под бурова-
то-зеленоватой окраской понимается и буроватая окраска, и зелено-
ватая окраска с буроватым и т.п. оттенком. Такая окраска отчасти
противопоставляется просто зеленоватой окраске. Необходимость та-
кого противопоставления следует из некоторых предыдущих работ ав-
тора (Насимович, 1987, 1991, 1994). "Антоциановая" окраска - это
окраска цветка, обусловленная, как правило, антоцианами: синяя,
фиолетово-пурпурная и т.п. По встречаемости все виды объединены в
4 группы: 1) массовые; 2) обычные; 3) нередкие; 4) редкие. К мас-
совым видам отнесены доминанты и субдоминанты обычных раститель-
ных сообществ Московской области. Сделано это на основании много-
летних наблюдений автора. Объединение растений в три остальные
группы произведено по литературным источникам, как в аналогичной
предыдущей работе (Насимович, 1987).
3. Подсчёты по формализованному каталогу и составление таблицы
абсолютных ко-
[Страница 3]
личеств видов.
4. Составление соответствующих таблиц относительных количеств
видов.
5. Анализ таблиц и попытка интерпретации результатов. Опреде-
ление того, в какой степени различия между долями не случайны,
произведено по формулам для разных совокупностей (Рокицкий, 1967,
с. 188).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Таблица 1
Окраска цветка у различных по встречаемости видов растений
Московской области. Абсолютные количества видов.
Окраска цветка Количество видов (абс.)
массо- обыч- неред- редких всех
вых ных ких
I. Невзрачная 50 113 136 127 426
А/буров.-зеленоват. 19 27 41 30 117
Б/зеленоватая 31 86 95 97 309
II."Яркая" 74 230 214 258 776
А/белая 24 70 67 80 241
Б/жёлтая 28 65 53 75 221
В/"антоциановая" 22 95 94 103 314
1/синяя 5 14 25 16 60
2/фиол.-пурпурная 17 81 69 87 254
Всего 124 343 350 385 1202
Как следует из таблиц 1 и 2:
1. Среди видов, встречающихся наиболее часто (массовых видов),
больше видов с невзрачными цветками, чем среди остальных видов.
Вероятность того, что различия в этом отношении между массовыми и
остальными обычными видами не случайны (P), составляет 0,86.
2. У массовых видов в сравнении с остальными обычными видами и
вообще в сравнении с остальными видами достоверно чаще бывают
[Страница 4]
Таблица 2
Окраска цветка у различных по встречаемости видов растений
Московской области. Относительные количества видов.
Окраска цветка Количество видов (%)
массо- обыч- неред- редких всех
вых ных ких
I. Невзрачная 40 33 39 33 35
А/буров.-зеленоват. 15 8 12 8 10
Б/зеленоватая 25 25 27 25 26
II."Яркая" 60 67 61 67 65
А/белая 19 20 19 21 20
Б/жёлтая 23 19 15 20 18
В/"антоциановая" 18 28 27 27 26
1/синяя 4 4 7 4 5
2/фиол.-пурпурная 14 24 20 23 21
буровато-зеленоватые цветки (P для разницы между массовыми и
обычными видами составляет 0,96).
3. У массовых видов в сравнении с остальными обычными видами
несколько реже бывают яркие цветки (P = 0,86).
4. Белоцветковость примерно одинаково распространена среди ви-
дов с различной встречаемостью.
5. У массовых видов в сравнении с остальными обычными видами
почти достоверно (P = 0,94) чаще бывают жёлтые цветки.
6. У массовых видов в сравнении с остальными обычными видами
почти достоверно реже бывают "антоциановые" (P = 0,97) и в том
числе фиолетово-пурпурные цветки (P = 0,98).
7. Аналогичные перечисленным выше закономерности выявляются
при сравнении массовых видов с нередкими, редкими и вообще всеми
остальными видами подмосковных растений.
8. Между остальными группами видов, кроме массовых, достовер-
ные отличия в смысле преобладающей окраски цветков на данном ма-
териале не выявляются.
Таким образом, только массовые виды резко отличаются ото
[Страница 5]
всех остальных по соотношениям долей видов с различно окрашенными
цветками.
Таблица 3
Соотношение видов с буровато-зеленоватыми и зеленоватыми цвет-
ками у различных по встречаемости подмосковных растений
Окраска цветка Количество видов (%)
массо- обыч- неред- редких всех
вых ных ких
буровато-зеленоватая 38 24 30 24 28
зеленоватая 62 76 70 76 73
Таблица 4
Соотношение видов с белыми, жёлтыми и "антоциановыми" цветками
у различных по встречаемости подмосковных растений
Окраска цветка Количество видов (%)
массо- обыч- неред- редких всех
вых ных ких
1) белая 32 30 31 31 31
2) жёлтая 38 28 25 29 29
3) "антоциановая" 30 41 44 40 41
а) синяя 7 6 12 6 8
б) фиол.-пурпурная 23 35 32 34 33
При рассмотрении соотношений долей окрасок в зависимости от
встречаемости растений в отдельности у видов с невзрачными цвет-
ками (Табл. 3) и у видов с яркими цветками (Табл. 4) выявляются
примерно такие же закономерности, как у всех видов вместе. Только
массовые виды резко отличаются от остальных по соотношению долей
видов с различно окрашенными цветками. Для массовых видов более
характерны буровато-зеленоватые и жёлтые цветки, менее ха-
[Страница 6]
рактерны - фиолетово-пурпурные и зеленоватые. Вероятность того,
что эти отличия не случайны, для разницы между массовыми и ос-
тальными обычными видами составляет по буровато-зеленоватой ок-
раске 0,94, по зеленоватой - 0,94, по жёлтой - 0,89, по фиолето-
во-пурпурной - 0,95. Аналогичный показатель для разницы между
массовыми и нередкими видами по жёлтой окраске составляет 0,97.
ОБСУЖДЕНИЕ
Существует два основных объяснения особенностей окраски цвет-
ков. С позиций энтомофильной гипотезы окраску цветка рассматрива-
ют как эволюционный ответ на особенности зрения и поведения раз-
личных групп насекомых-опылителей (Шванвич, 1926 и другие). Име-
ется также мнение, что окраска цветка существенно влияет на его
тепловой режим и способствует приспособлению растения к различным
микроклиматическим условиям (Малютин, 1969 и др.). Это представ-
ление называется фототермической гипотезой. Обе точки зрения ана-
лизировались ранее (Насимович, 1986) и не нуждаются в дополни-
тельном анализе вне связи со встречаемостью вида растения. Как
показали предыдущие работы автора (Насимович, 1991, 1994 и др.),
окраска цветка является одновременно приспособлением и к условиям
опыления, и к особенностям климата. Поэтому различные аспекты
связи окраски цветка и встречаемости вида растения будут анализи-
роваться тоже с этих позиций.
1. НЕСКОЛЬКО БОЛЬШАЯ СВОЙСТВЕННОСТЬ НЕВЗРАЧНЫХ И В ТОМ ЧИСЛЕ
БУРОВАТО-ЗЕЛЕНОВАТЫХ ЦВЕТКОВ МАССОВЫМ ВИДАМ В СРАВНЕНИИ С ОСТАЛЬ-
НЫМИ ВИДАМИ.
Как следует из работы автора (Насимович, 1994), среди подмос-
ковных и вообще среди изученных в этом отношении среднерусских
видов растений с невзрачными цветками анемофилы составляют 45%,
энтомофилы - 23% (остальные виды - автогамные, апомиктические или
гидрофильные). Особенно много анемофилов среди видов с бурова-
то-зеленоватыми цветками (58%). В то же время среди видов с ярки-
ми цветками только 2% анемофилов, энтомофилы же составляют 84%.
Общеизвестно, что анемофилия - менее избирательный способ опыле-
ния в сравнении с энтомофилией (Фегри, Пэйл, 1982). Это означает,
что успех в опылении возможен только при условии произрастания
особей близко друг к другу. Этому же условию в наибольшей степени
соответствует массовость вида. Получается, что осо-
[Страница 7]
бенная свойственность буровато-зеленоватых и вообще невзрачных
цветков массовым видам связана с ветроопылением этих цветков.
Можно предположить ещё одну причину связи невзрачности цветка
и массовости вида. Если цветки опыляются ветром, то их цвет никак
не может зависеть о особенностей зрения и поведения насеко-
мых-опылителей, а должен быть оптимальным ответом на совокупность
климатических условий среды, то есть он должен быть связан с фо-
тосинтезом, теплорегуляцией растений и т.п. явлениями. Это по су-
ти означает, что он должен быть сходен с цветом надземных вегета-
тивных органов растений (листьев, стеблей). Таким образом, буро-
вато-зеленоватая окраска - это как бы основная окраска всех над-
земных органов растений. Вполне естественно, что виды с такой ос-
новной окраской не только листьев, стеблей, но и цветков занимают
наиболее объёмную экологическую нишу и являются наиболее массовы-
ми. Получается, что особенная свойственность буровато-зеленоватых
и вообще невзрачных цветков массовым видам связана с тем, что их
окраска соответствует окраске вегетативных органов растений (зе-
лёный цвет - цвет фотосинтеза, бурый - греющий).
2. НЕСКОЛЬКО БОЛЬШАЯ СВОЙСТВЕННОСТЬ ЖЁЛТЫХ ЦВЕТКОВ МАССОВЫМ
ВИДАМ В СРАВНЕНИИ С ОСТАЛЬНЫМИ ВИДАМИ.
Как следует из предыдущей работы автора (Насимович, 1994),
среди жёлтоцветковых среднерусских видов растений с изученным
опылением 16% видов опыляются, в основном, неспециализированными
опылителями и 81% - для видов с фиолетово-пурпурнымии цветками
аналогичные показатели составляют соответственно 4 и 92%. Значит,
опыление неспециализированными опылителями характерно для жёлтых
цветков в несколько большей степени, чем, например, для фиолето-
во-пурпурных цветков. Общеизвестно, что опыление неспециализиро-
ванными опылителями менее избирательно, чем опыление специализи-
рованными опылителями (Фегри, Пэйл, 1982). Это означает, что ус-
пех в опылении жёлтых цветков возможен только при условии, когда
особи с такими цветками произрастают относительно близко друг к
другу. Этому же условию в наибольшей степени соответствует массо-
вость вида. Получается, что особенная свойственность жёлтых цвет-
ков массовым видам связана с относительно частым опылением жёлтых
цветков неспециализированными опылителями.
Можно предположить ещё одну причину связи жёлтоцветковости
[Страница 8]
с массовостью вида. Она аналогична рассмотренной во втором абзаце
предыдущего пункта и заключается в том, что жёлтая окраска цвет-
ка, как и буровато-зеленоватая, близка к окраске вегетативных ор-
ганов (например, к осенней окраске листьев). По крайней мере,
жёлтая окраска чаще встречается у вегетативных органов растений,
чем фиолетово-пурпурная. Поэтому её тоже можно считать близкой к
оптимальной для надземных вегетативных органов в термическом и
т.п. отношении.
3. НЕСКОЛЬКО МЕНЬШАЯ СВОЙСТВЕННОСТЬ ФИОЛЕТОВО-ПУРПУРНЫХ ЦВЕТ-
КОВ МАССОВЫМ ВИДАМ В СРАВНЕНИИ С ОСТАЛЬНЫМИ ВИДАМИ.
Как следует из предыдущей работы автора (Насимович, 1994),
среди среднерусских видов растений с фиолетово-пурпурными цветка-
ми и изученным опылением энтомофильные виды составляют 96%, при-
чём 92% видов опыляются специализированными опылителями (и только
4% видов - преимущественно неспециализированными). Это значитель-
но выше аналогичных показателей для видов с белыми (83 и 43%),
жёлтыми, буровато-зеленоватыми и вообще невзрачными цветками (см.
выше). Общеизвестно, что опыление специализированными опылителями
- это наиболее избирательный способ опыления (Фегри, Пэйл, 1982).
При таком опылении успех возможен даже в том случае, когда особи
одного вида произрастают на значительном расстоянии одна от дру-
гой. Поэтому для видов с фиолетово-пурпурными цветками массовость
не обязательна.
Другой причиной меньшей свойственности фиолето-пурпурных цвет-
ков массовым видам можно считать то, что фиолетово-пурпурная ок-
раска, по-видимому, относительно менее выгодна в термическом или
каком-то другом подобном отношении. Это можно заключить из того,
что фиолетово-пурпурная окраска (особенно со сдвигом в синюю сто-
рону - фиолетовая) мало характерна для вегетативных органов рас-
тений. Такая окраска цветка является "платой" за наиболее избира-
тельный способ перекрёстного опыления (Насимович, 1994).
4. РЕЗКОЕ ОТЛИЧИЕ ТОЛЬКО МАССОВЫХ ВИДОВ ОТ ОСТАЛЬНЫХ ПО ОКРАС-
КЕ ЦВЕТКОВ (ПО СООТНОШЕНИЮ КОЛИЧЕСТВ ВИДОВ С РАЗЛИЧНОЙ ОКРАСКОЙ
ЦВЕТКОВ).
По-видимому, ощутимую выгоду от частой встречаемости особей
одного вида для ветроопыления могут иметь только массовые виды.
Только им не нужно иметь никаких дополнительных механизмов для
увеличения вероятности попадания пыльцы на рыльца цветков своего
вида. Обычность без массовости уже не даёт такого преимущества,
[Страница 9]
нужны какие-либо дополнительные механизмы: произрастание "пятна-
ми", опыление специализированными опылителями, строго одновремен-
ное цветение и т.д.
5. НАИМЕНЬШЕЕ ОТЛИЧИЕ РЕДКИХ ВИДОВ ОТО ВСЕХ ВМЕСТЕ ВЗЯТЫХ ПО
ОКРАСКЕ ЦВЕТКОВ (ПО СООТНОШЕНИЮ КОЛИЧЕСТВ ВИДОВ С РАЗЛИЧНОЙ ОК-
РАСКОЙ ЦВЕТКОВ).
Высказанное положение справедливо не для всех, но для боль-
шинства окрасок (Табл. 1, 2, 3, 4) и высказывалось автором ранее
(Насимович, 1987). По-видимому, оно объясняется тем, что редкие
виды в большинстве своём - это виды на границе своего ареала, то
есть сборная группа, в которую входят нередкие, обычные и даже
массовые виды в центре своего ареала.
ВЫВОДЫ
1. Только наиболее обычные виды, т.е. массовые виды, резко от-
личаются от остальных видов (обычных, нередких и редких) по соот-
ношению количеств видов с различной окраской цветка.
2. Массовым видам относительно менее свойственны фиолето-
во-пурпурные цветки и более свойственны буровато-зеленоватые и
жёлтые цветки.
3. Выявленные закономерности легко объяснимы с позиций энтомо-
фильной и отчасти с позиций фототермической гипотезы.
ЛИТЕРАТУРА
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель
растений Московской области. М., 1966. 367 с.
Малютин Н.И. 1969. О биологическом значении пигментов цветка
// Там же, Т. 54, N7.
Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка. - Бюлле-
тень Московского общества испытателей природы. Отдел биологичес-
кий. 1986. Т.91. Вып.5. С.82-93.
Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере флоры
Московской области. М., 1987. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 30.07.1987, N
5395-В87. 19 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещён-
ностью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной
флоры. М., 1991. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4379-В91. 40
с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи со способом опыления
[Страница 10]
и составом опылителей на примере среднерусской флоры. М., 1994.
Деп. в ВИНИТИ РАН 15.07.1994, N 1838-В94. 30 с.
Рокицкий П.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск.
Фегри К., Пэйл Л. ван дер. 1982. Основы экологии опыления. М.:
Мир, 1982. - 377 с.
Шванвич Б.Н. 1926. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях.
М.; Л.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Методика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Обсуждение . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . 7
Выводы . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 10
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 10
Депонированная рукопись
УДК 582.4
О связи между окраской цветка и встречаемостью вида растения
на примере подмосковной флоры. Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны приро-
ды Минприроды РФ. М., 1996. - 10 с. - Библиогр. 9 назв. - Рус.
(Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН 5.05.1996, N 1453-В96).
На примере 1202 видов растений установлено, что только доми-
нанты и субдоминанты обычных растительных сообществ (массовые ви-
ды) резко отличаются от остальных видов (обычных, нередких и ред-
ких) по соотношению количеств видов с различной окраской цветка.
Массовым видам менее свойственны фиолетово-пурпурные и более
свойственны буровато-зеленоватые и жёлтые цветки. Эти закономер-
ности легко объяснимы с позиций энтомофильной и отчасти с позиций
фототермической гипотезы.
Автор (Ю.А.Насимович)