Сайт журнала
"Тёмный лес"

Главная страница

Номера "Тёмного леса"

Страницы авторов "Тёмного леса"

Страницы наших друзей

Кисловодск и окрестности

Тематический каталог сайта

Новости сайта

Карта сайта

Из нашей почты

Пишите нам! temnyjles@narod.ru

 

на сайте "Тёмного леса":
стихи
проза
драматургия
история, география, краеведение
естествознание и философия
песни и романсы
фотографии и рисунки

 
Главная страница
Страницы авторов "Темного леса"
Ю.Насимович - натурфилософия
Биологическое значение окраски цветка (оглавление)
 
Список статей и авторефераты
Предисловие
Статья 1
Статья 2
Статья 3
Статья 4
Статья 5
Статья 6
Статья 7
Статья 8
Статья 11
Статья 12
Статья 13
Статья 17
Статья 19
Статья 20
Статья 21
Статья в "Юном натуралисте"
Конкуренция за опылителей


                 О СВЯЗИ ОКРАСКИ И ФОРМЫ ЦВЕТКА
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ

                          Ю.А.Насимович

   ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (19.02.2015 г.).  Предла-
гаемая читателю  статья о связи окраски и формы цветка была депо-
нирована в ВИНИТИ РАН в 1994 г., и её официальные выходные данные
приведены  ниже через один абзац.  После текста статьи приводится
автореферат,  который был в своё время опубликован в Реферативном
журнале (Ботаника).
   Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки  с
пояснением "страница",  чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того,  внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную версию.  Содержание статьи  к  настоящему  времени
(2015 г.) не устарело,  то есть у меня нет желания что-либо пере-
делать или дополнить.
   Насимович Ю.А.  О связи окраски и формы цветка на примере под-
московной флоры / ВНИИ охраны природы Минприроды РФ. М., 1994. 18
с.,  библиогр.  24  назв.  (Рукопись  депонирована  в  ВИНИТИ РАН
30.12.1994, N 3097-В94).


                        [Титульный лист]

              МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
            И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

         ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
                         ОХРАНЫ ПРИРОДЫ

                          Ю.А.Насимович

                 О СВЯЗИ ОКРАСКИ И ФОРМЫ ЦВЕТКА
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ

                           МОСКВА 1994


                          [Страница 2]

                 О СВЯЗИ ОКРАСКИ И ФОРМЫ ЦВЕТКА
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ

                          Ю.А.Насимович

   Изучение связи окраски и формы цветка - это  очередная  работа
автора в задуманной серии исследований окраски цветка.  Цель этих
работ - выяснение биологического значения окраски  цветка.  Ранее
исследовались связи окраски цветка со встречаемостью вида,  сезо-
ном цветения,  характером и цветом плодов,  влажностью и освещён-
ностью биотопа, высотой и жизненной формой растения, географичес-
ким распространением вида,  характерностью альбинизма для данного
вида,  способам опыления и составом опылителей /Насимович,  1987,
1988, 1990, 1991а,б,в, 1993а, 1994а/.
   Связь окраски  и  формы  цветка  уже  рассматривалась /Leppik,
1957;  Фегри, Пэйл, 1982 и др./, но обычно это делалось попутно с
изучением других вопросов /эволюция формы цветка,  форма цветка в
связи с составом опылителей/. Работы с определением соответствую-
щих числовых показателей автору не известны.  Возможно, такие ра-
боты были выполнены в прошлом веке или в начале  нашего  века  на
примере западноевропейской флоры,  но тогда не было более или ме-
нее логичной классификации цветков  по  структуре  /Фегри,  Пэйл,
1982/.  На  примере восточноевропейской флоры такие работы не вы-
полнялись. Поэтому автором предпринята попытка изучения связи ок-
раски и формы цветка на примере подмосковной флоры по схеме, при-
менявшейся в предыдущих работах.

                            МЕТОДИКА

   В процессе работы произведены следующие операции:
   1. Видоизменение в соответствии с целями данной работы функци-
онально-структурной классификации цветков,  описанной ранее /Фег-
ри, Пэйл, 1982/. Предложенная классификация рассматривается ниже.
   2. Составление по литературным источникам  каталога  цветковых
растений Московской области с указанием окраски,  размера и формы
цветка.  Общая методика составления и формализации каталога  под-
робно  описана ранее /Насимович,  1987/.  Собраны соответствующие
сведения о 1077 видах растений.

                          [Страница 3]

   3. Формализация каталога.  Цветки были разделены на крупные  и
мелкие  /менее  5 мм по диаметру или по длине,  если длина больше
диаметра/. Кроме того, они были причислены к тому же функциональ-
но-структурному классу /см. ниже/. Окраска цветка была формализо-
вана, как в предшествующих работах автора. Под буроватой окраской
цветка понимается не только бурая или буроватая, но также зелено-
ватая с буроватым оттенком /собственно бурых и буроватых  цветков
слишком  мало,  чтобы  статистически  выявить их отличия от блед-
но-зеленоватых/. Для случаев, когда окраска описывалась как невз-
рачная без указаний на определённый цвет,  введена условная кате-
гория - "невзрачная окраска,  не описанная точно" /в  таблицах  -
"не оп.т."/. "Антоциановые" окраски - это окраски, характерные, в
основном,  для антоцианов: розовая, красная, голубая, синяя, фио-
летово-пурпурная.
   4. Подсчёты по формализованному каталогу и составление таблицы
абсолютных количеств видов с цветками различной формы.
   5. Составление соответствующих таблиц относительных  количеств
видов /%/.
   6. Анализ таблиц и генерализация результатов.
   7. Сравнение с литературными данными и  попытка  интерпретации
результатов.
   Строгая статистическая обработка данных не производилась,  так
как она всё равно в данном случае не  была  бы  корректной  из-за
сгруппированности видов с цветками некоторых классов в определён-
ное маленькое число таксонов /семейств, родов/.

            Функционально-структурные классы цветков

   Видоизменению была подвергнута следующая классификация цветков
/Фегри, Пэйл, 1982/:
   I. Открытые во время цветения цветки:
      1/ невзрачные,
      2/ яркие:
         А/ плоские или чашеобразные,
         Б/ колокольчатые или воронковидные,
         В/ головчатые или щётковидные,
         Г/ цветки с зевом,
         Д/ мотыльковые,
         Е/ трубчатые.

                          [Страница 4]

   II. Закрытые во время цветения цветки /клейстопетальные,  а не
клейстогамные/.
   III. Цветки-ловушки /открытые для входа/.
   Эта классификация была видоизменена следующим образом:
   Во-первых, невзрачная и яркая окраски не могли фигурировать  в
названиях классификационных единиц,  так как получился бы замкну-
тый круг.  Вместо невзрачных и ярких цветков были выделены мелкие
и  крупные цветки.  К типу I были отнесены цветки всех других ти-
пов,  если они мельче 5 мм по диаметру /или по длине для удлинён-
ных цветков/.
   Во-вторых, не выделялись головчатые  и  щётковидные  "цветки",
так  как это не цветки,  а соцветия /исходная классификация - это
классификация не цветков,  а единиц опыления; единицы опыления же
могут быть и цветками,  и соцветиями/. Цветки, образующие головки
и щётки,  - это, как правило, мелкие цветки типа I. Крупные чаше-
образные цветки этого типа /малина/ были отнесены к типу А.
   В-третьих, были слиты типы II и III /слишком маленькие и внеш-
не сходные группы/.
   В-четвёртых, отдельно рассматривались цветки сложноцветных.  В
исходной  классификации  они  вообще не рассматриваются,  так как
единицами опыления у сложноцветных считаются не цветки,  а соцве-
тия-корзинки,  которые  относятся  к типам А или В /редко - Б для
воронковидных цветков?/.  Долгоязычковые цветки не отделялись  от
язычковых.
   Таким образом в работе  использована  следующая  классификация
цветков:
   I. Мелкие цветки.
   II. Крупные открытые цветки:
       А. Плоские или чашеобразные.
       Б. Колокольчатые или воронковидные.
       Г. Цветки с зевом.
       Д. Мотыльковые.
       Е. Трубчатые.
   III. Крупные закрытые цветки.
   IV. Цветки сложноцветных:
       язычковые,
       трубчатые,
       воронковидные.

                          [Страница 5]


                           РЕЗУЛЬТАТЫ

                                                   Таблица 1

          Окраска различных по размеру и форме цветков

Окраска цветка    Абсолютное количество видов:     сложноцвет-
                                                   ных с цвет-
                  не сложноцветных с цветками:     ками:

                  мел-   крупными типа:
                  кими   А   Б   Г   Д   Е   Ш     яз. тр. вор.

I.Невзрачная      357    2   1   1   1   3   1      0   7   0
А/ буроватая      110    0   1   1   0   1   1      0   0   0
Б/ зеленоватая    222    2   0   0   1   2   0      0   6   0
В/ не оп. точно    25    0   0   0   0   0   0      0   1   0
II.Яркая          177  200  40  66  33  34   3     69  77   9
А/ белая           89   70  14   9   0  10   0     15   5   0
Б/ жёлтая          37   70   2  19   9   3   2     49  41   0
В/ "антоцианов."   51   60  24  38  24  21   1      5  31   9
1/ длинноволн.     25   19   5   6   8   7   1      0   7   3
а/ розовая         23   16   5   6   7   3   1      0   4   2
б/ красная          2    3   0   0   1   4   0      0   3   1
2/ коротковолн.     5   22   4   7   2   6   0      2   2   1
а/ голубая          4   18   3   0   1   2   0      2   1   0
б/ синяя            1    4   1   7   1   4   0      0   1   1
3/ фиол.-пурп.     21   19  15  25  14   8   0      3  22   5

Всего             534  202  41  67  34  37   4     69  84   9


   Как видно из таблицы I,  больше всего в Московской области ви-
дов с мелкими цветками, и большинство из них имеет невзрачную ок-
раску.  У  растений  с крупными цветками преобладают яркие цветки
типа А, а вот закрытые цветки приходится исключить из дальнейшего
рассмотрения: слишком мало видов с такими цветками.
   Как видно из таблицы 2,  цветки разных классов имеют различную
преобладающую окраску:
   I. Мелкие цветки, как правило, невзрачны /зеленоватые, бурова-
тые/; чуть реже они белые, ещё реже - жёлтые, розовые, фи-

                          [Страница 6]

                                                    Таблица 2

      Окраска различных по размеру и форме цветков /за 100%
        принято общее количество цветков данного класса/

Окраска цветка    Относительное количество видов:  сложноцвет-
                                                   ных с цвет-
                  не сложноцветных с цветками:     ками:

                  мел-   крупными типа:
                  кими   А   Б   Г   Д   Е         яз. тр. вор.

I.Невзрачная       67    1   2   1   3   8          0   8   0
А/ буроватая       21    0   2   1   0   3          0   0   0
Б/ зеленоватая     42    1   0   0   3   5          0   7   0
В/ не оп. точно     5    0   0   0   0   0          0   1   0
II.Яркая           33   99  98  99  97  92        100  92 100
А/ белая           17   35  34  13   0  27         22   6   0
Б/ жёлтая           7   35   5  28  26   8         71  49   0
В/ "антоцианов."   10   30  59  57  71  57          7  37 100
1/ длинноволн.      5    9  12   9  24  19          0   8  33
а/ розовая          4    8  12   9  21   8          0   5  22
б/ красная         0,4   1   0   0   3  11          0   4  11
2/ коротковолн.     1   11  10  10   6  16          3   2  11
а/ голубая          1    9   7   0   3   5          3   1   0
б/ синяя           0,2   2   2  10   3  11          0   1  11
3/ фиол.-пурп.      4    9  37  37  41  22          4  26  56

Всего             534  202  41  67  34  37         69  84   9

олетово-пурпурные или какие-то другие.
   2. Открытые крупные цветки, как правило, обладают яркой окрас-
кой,  причём эта окраска сильно зависит от формы цветка:
   а/ плоские и чашеобразные цветки /тип А/ чаще всего бывают бе-
лыми или жёлтыми,  чуть реже они имеют какую-нибудь  антоциановую
окраску  -  преимущественно светлую /розовую,  а не ярко-красную;
голубую, а не синюю/;
   б/цветки другой формы /Б,Г,Д,Е/ чаще всего окрашены анто-

                          [Страница 7]

                                                      Таблица 3

      Размер и форма цветков различной окраски /за 100% при-
      нято общее число цветков данной окраски/

Окраска     Относительное количество видов (%):            Абс.
                                                           100%
            не сложноцветных с цветками:    сложноцвет-
                                            ных с цвет-
            мел-    крупными типа:          ками:
            кими
                    А  Б  Г  Д  Е  все-  яз. тр. вор. все-
                                   ми                 ми

I.Невзр.      96    0  0  0  0  1   2     0   2   0    2    372
А/ буров.     97    0  1  1  0  1   3     0   0   0    0    113
Б/ зелен.     95    1  0  0  0  1   2     0   3   0    3    233
В/ не оп.т.   96    0  0  0  0  0   0     0   4   0    4     26
II.Яркая      25   26  6  9  5  5  53    10  11   1   22    705
А/ белая      42   33  7  4  0  5  49     7   2   0    9    212
Б/ жёлтая     16   30  1  8  4  1  45    21  18   0   39    230
В/ "антоц."   19   23  9 14  9  8  63     2  12   3   17    263
1/ дл.-в.     31   24  6  8 10  9  56     0   9   4   13     80
а/ роз.       35   24  8  9 11  5  56     0   6   3    9     66
б/ красн.     14   21  0  0  7 29  57     0  21   7   29     14
2/ кор.-в.    10   43  8 14  4 12  80     4   4   2   10     51
а/ голуб.     13   58 10  0  3  6  77     6   3   0   10     31
б/ синяя       5   20  5 35  5 20  85     0   5   5   10     20
3/ ф.-пурп.   16   14 11 19 11  6  61     2  17   4   23    132

цианами в  фиолетово-пурпурный  или  /реже/  какой-нибудь  другой
цвет, свойственный этим пигментам; несколько реже эти цветки жёл-
тые или белые,  причём относительное преобладание белоцветковости
или жёлтоцветковости тоже заметно зависит от формы;
   в/ колокольчатые и воронковидные цветки /тип Б/, а также труб-
чатые цветки /тип Е/ чаще бывают белыми,  чем жёлтыми;  цветки  с
зевом  /тип  Г/,  а также мотыльковые цветки /тип Д/ чаще жёлтые,
чем белые /хотя "антоциановые" цвета для всех четырёх  типов  еще
характерней/;
   г/ для трубчатых цветков типа Е, по-видимому, характерна не

                          [Страница 8]

только розовая, но и ярко-красная окраска.
   3. Цветкам  сложноцветных  свойственны сходные закономерности,
их окраска тоже сильно зависит от их формы:
   а/ среди язычковых цветков /которые функционально близки к ти-
пу А/ преобладают желтые и белые цветки;
   б/ среди  воронковидных  и трубчатых цветков /по сути типы Б и
Е/ много "антоциановых" цветков, а белые цветки сравнительно ред-
ки /нужно,  однако, отметить свойственность жёлтого цвета трубча-
тым цветкам сложноцветных, что резко отличает их от крупных труб-
чатых цветков типа Е/.
   Тот же материал можно рассмотреть не по типам  цветков,  а  по
окраскам.  Для этого за 100%  нужно принять не количество видов с
цветками того или иного типа,  а количество видов с цветками  той
или иной окраски /Табл.3/.  При таком подходе закономерности фор-
мулируются следующим образом:
   1. Невзрачные окраски /буроватая, зеленоватая/ свойствены поч-
ти исключительно мелким цветкам.
   2. Яркие окраски бывают у любых цветков,  но они несколько бо-
лее свойственны крупным цветкам.
   3. Белый цвет из ярких наиболее характерен для мелких цветков.
Кроме того, он часто встречается у плоских и чашеобразных цветков
/тип  А/,  для  цветков  другой  формы он не так обычен /бывает у
цветков типа В и краевых язычковых цветков сложноцветных/.
   4. Жёлтый  цвет особенно характерен для плоских и чашеобразных
цветков типа А,  ещё он обычен у язычковых  и  трубчатых  цветков
сложноцветных.
   5. Розовый цвет характерен для мелких цветков,  для плоских  и
чашеобразных цветков типа А,  то есть сходен с белым. Но, повиди-
мому, он часто встречается также у мотыльковых цветков  /тип  Д/,
что  сближает  его со случаями интенсивной антоциановой пигмента-
ции.
   6. Растений  с ярко-красными цветками в Московской области ма-
ло.  Из имеющихся данных следует,  что  такая  окраска  вроде  бы
свойственна  трубчатым цветкам /тип Е и трубчатые цветки сложноц-
ветных/.
   7. Видов с голубыми цветками тоже не много, но как будто голу-
быми часто бывают цветки типа А. Не исключено, что голубая окрас-
ка, как и розовая, в функциональном отношении промежуточна

                          [Страница 9]

между белоцветковостью и интенсивной антоциановой пигментацией.
   8. Синяя и особенно фиолетово-пурпурная окраски характерны для
большинства типов крупных открытых цветков.
   Буроватая и зеленоватая окраски  особенно  свойственны  мелким
цветкам  однодольных.  Если однодольные исключаются из рассмотре-
ния,  картина чуть-чуть меняется.  Для мелких цветков  двудольных
оказываются  характерней  яркие  окраски  /59%/,  а не невзрачные
/41%/. Яркие окраски по свойственности их мелким цветкам двудоль-
ных располагаются в следующем порядке: белая /30%/, жёлтая /13%/,
розовая /8%/,  пурпурная /7%/,  голубая /1%/,  а красная, синяя и
фиолетовая почти не свойственны /дополнительные подсчёты по ката-
логу/. Поэтому соответствующие закономерности для двудольных фор-
мулируются следующим образом:
   1. Мелкие цветки двудольных бывают не только яркими,  но также
зеленоватыми и буроватыми, что не характерно для их крупных цвет-
ков.
   2. Остальные закономерности те же.
   Можно несколько генерализовать все эти  перечни  закономернос-
тей, выделив окраски:
   1/ свойственные только мелким  цветкам  /буроватая,  зеленова-
тая/;
   2/ свойственные мелким цветкам и цветкам типа А /белая,  розо-
вая/;
   3/ свойственные, в основном, цветкам типа А /жёлтая/;
   4/ свойственные  всем типам крупных открытых цветков /фиолето-
во-пурпурная, синяя/.
   Цветки же  по  преобладающей  окраске  можно  подразделить  на
три-четыре группы:
   1/ мелкие  цветки  /буроватые,  зеленоватые,  реже - белые или
другие/;
   2/ плоские  и  чашеобразные крупные цветки,  а также язычковые
цветки /белые, жёлтые, светлые "антоциановые" - голубые, розовые,
реже - другие/;
   3/ крупные цветки типов Б,Г,Д,Е и воронковидные  цветки  слож-
ноцветных /"антоциановые", реже жёлтые или белые/, среди них раз-
личаются две подгруппы:
   а/ цветки с зевом /Г/ и мотыльковые /Д/ - чаще жёлтые, чем бе-
лые;
   б/ трубчатые /В/, колокольчатые и все воронковидные /Б/ -

                          [Страница 10]

чаще белые, чем жёлтые.
   Несколько особняком стоят трубчатые цветки сложноцветных,  ко-
торые не удаётся причислить к какой-либо из перечисленных групп.

                           ОБСУЖДЕНИЕ

   Полученные данные  нужно  сравнить  с  данными других авторов,
чтоб выяснить  общность  сформулированных  выше  закономерностей,
после чего можно приступить к интерпретации результатов.

               Сравнение с данными других авторов

   Общеизвестно, что невзрачные цветки являются самыми маленькими
/Фегри,  Пэйл,  1982 и др./.  В Израиле отмечена корреляция между
цветом и размером ярких цветков /Dukas, Shmida,1989/: белые цвет-
ки - маленькие /2,08 +- 1,2 мм/, жёлтые - в среднем крупнее /3,53
+- 2,0 мм/,  фиолетовые - самые крупные /6,7 +- 3,26 мм/. Эти за-
кономерности подтверждаются результатами  данной  работы  /мелкие
цветки,  в основном,  невзрачны;  из ярких окрасок мелким цветкам
наиболее свойственна белая;  крупным цветкам наиболее свойственна
фиолетово-пурпурная окраска/.
   По Е.Е.Леппику /Leppik,1957/ простые гапломорфные  цветки  /по
сути - часть цветков типа А/ обычно бывают белыми или жёлтыми,  а
для более подвинутых в эволюционном  отношении  цветков  /актино-
морфных,  стереометрических,  зигоморфных - то есть цветков типов
Б,Г,Д,В и другой части цветков типа А/ свойственны  самые  разные
яркие  окраски и в том числе красная,  голубая и т.п.  Это тоже в
общих чертах соответствует результатам данной работы.
   Свойственность белого и жёлтого цвета чашеобразным цветкам ти-
па А много раз отмечалась  в  литературе  /Заметка,1914;  Малютин
1969; Насимович, 1986 и др./.
   Отмечалась также свойственность красного цвета трубчатым цвет-
кам, опыляемым бабочками /Шванвич, 1926; Гринфельд, 1975; Насимо-
вич, 1994а и др./.
   Таким образом,  результаты  этой  работы не противоречат ранее
полученным данным,  а только дополняют и конкретизируют их.  Зна-
чит,  отмеченные  закономерности  присущи  не только подмосковной
флоре,  и можно приступить к их интерпретации.

                          [Страница 11]

    Предположительное объяснение связи окраски и формы цветка

   На рисунке 1 представлены основные закономерности связи окрас-
ки и формы /а также - размера/ цветка. Эти и некоторые другие за-
кономерности необходимо как-то интерпретировать.

          ЦВЕТКИ ПО ОКРАСКЕ         ЦВЕТКИ ПО РАЗМЕРУ И ФОРМЕ

   невзрачные  -------------------  мелкие (кроме цвет-
                          .....     ков сложноцветных)
                     .....
          белые   ----------------  плоские и чашеобраз-
                     .....-----     ные (А), язычковые сл.
                     -----.....
   яркие  жёлтые  ----------------  трубчатые /Е/, коло-
                     ....    ----   кольчатые и все во-
                         ----       ронковидные /Б и сл,/
                     ----    ....
          "антоци- ---------------  цветки с зевом /Г/,
          ановые"                   мотыльковые /Д/ и
                                    трубчатые сл./?/

   Рис.1. Основные закономерности связи окраски и  формы  цветка.
Наиболее  свойственные  цветкам  окраски показаны сплошной линией
[из дефисов],  чуть менее свойственные - прерывистой [из  точек].
[Горизонтальные линии переданы простым образом,  а косые - в виде
разорванных фрагментов на нескольких уровнях.]

   Существует два основных объяснения особенностей окраски  цвет-
ков. С позиций энтомофильной гипотезы окраску цветка рассматрива-
ют как эволюционный ответ на особенности зрения и поведения  раз-
личных групп насекомых-опылителей /Шванвич,  1926 и др./ Это тра-
диционное представление.  Высказывалось также мнение, что окраска
цветка  существенно  влияет  на его тепловой режим и способствует
приспособлению растения к различным  микроклиматическим  условиям
/Заметка, 1914; Малютин, 1969 и др./. Это представление /фототер-
мическая гипотеза/ не является общепризнанным и разработанным  до
деталей. Обе точки зрения анализировались ранее /Насимович, 1986/
и не нуждаются в дополнительном анализе вне связи с формой  цвет-
ка, Как показали предыдущие работы автора

                          [Страница 12]


/Насимович, 1988, 1991а,б,в, 1994а,б и др./, окраска цветка явля-
ется одновременно приспособлением и к условиям опыления, и к мик-
роклиматическим условиям.  Поэтому связь окраски и  формы  цветка
будет анализироваться тоже с этих позиций. Причём фототермической
гипотезе в сравнении с энтомофильной будет уделено больше  внима-
ния,  так как она меньше разработана.  С этих позиций будет расс-
матриваться также участие третьего параметра - размера цветка.
   1. Преобладающая  невзрачность  мелких цветков и преобладающая
яркость крупных цветков.  Невзрачным цветкам не требуется крупный
размер в связи с их ветроопылением,  а яркие энтомофильные цветки
должны быть крупными для  привлечения  опылителей  /Фегри,  Пэйл,
1982  и многие др./.  Это объяснение представляется автору убеди-
тельным,  но не следует исключать принципиальную возможность дру-
гого объяснения. Не исключено, что мелкие цветки слишком зависимы
в термическом отношении от окружающей среды, чтобы особенности их
окраски могли существенно влиять на их температурный режим.  Поэ-
тому наличие специфических цветных пигментов не  имеет  для  этих
цветков большого биологического смысла, и они сходны по окраске с
вегетативными органами - зелёные или зеленоватые с буроватым  от-
тенком.  Крупные  цветки за счёт окраски могут существенно увели-
чить,  уменьшить или стабилизировать  температуру,  что  доказано
прямыми  измерениями температуры цветков /Тихомиров и др.,  1960;
Тихомиров,  1963; Ермолаев, 1979; Насимович, 1986, 1991г, 1993б/.
Поэтому  они оказываются ярко окрашены пигментами или имеют яркую
окраску за счёт других эффектов /белый цвет достигается без  спе-
циального пигмента - Фегри, Пэйл, 1982/.
   2. Свойственность крупным цветкам  /а  также  -  воронковидным
цветкам сложноцветных/ фиолетово-пурпурной окраски /в сравнении с
белым и жёлтым цветом/.  Разница в средних  размерах  фиолетовых,
жёлтых  и  белых цветков в Израиле была объяснена следующим обра-
зом:  фиолетовые цветки опыляются, в основном, крупными пчёлами с
длинным  язычком,  а  жёлтые и белые - мелкими мухами и пчёлами с
короткими язычками /Dukas, Shmida, 1989/. Такой характер опыления
различно  окрашенных цветков следует из работ многих авторов /Ма-
зохин-Поршняков,  1965; Фегри, Пэйл, 1982; Насимович, 1986, 1994а
и  др./.  Наряду  с  объяснением в рамках энтомофильной гипотезы,
возможно объяснить это явление в рамках фототермической гипотезы:
фиолетово-пурпурный цвет - тёмный, максимально грею-

                          [Страница 13]

щий, и эффект от него будет тем сильнее, чем крупнее цветок.
   3. Сравнительно частая белоцветковость  /и  розовоцветковость/
мелких цветков. С позиций энтомофильной гипотезы это явление мож-
но объяснить маленьким размером насекомых, опыляющих белые цветки
/см.  предыдущий абзац/.  Кроме того, белоцветковость можно расс-
матривать как промежуточное явление между невзрачностью окраски и
яркой пигментированностью /см.  пункт 1/. С позиций фототермичес-
кой гипотезы это явление можно объяснить  тем,  что  рефлекторный
эффект, присущий белоцветковости,  может, иметь какое-то значение
даже при маленьком цветке,  так как при белоцветковости этот  эф-
фект максимален /см.  следующий пункт/.  Всё сказанное может час-
тично относиться и к розовой окраске,  если её рассматривать  как
промежуточную  между  белой  и  интенсивной  пигментной /фиолето-
во-пурпурной/.
   4. Белоцветковость, жёлтоцветковость и вообще светлость цвета,
обычно присущая плоским и чашеобразным цветкам типа  А,  а  также
краевым язычковым цветкам сложноцветных.  С позиций энтомофильной
гипотезы явление объясняется следующим образом.  Белая  и  жёлтая
окраски  присущи простым гапломорфным цветкам,  мало подвинутым в
эволюционном отношении /Leppik,  1957/.  Такие  цветки  опыляются
неспециализированными опылителями,  предпочитающими белый, жёлтый
и вообще светлый  цвет  /Мазохин-Поршняков,  1985;  Фегри,  Пэйл,
1982/.  Не ясно только, как возникли в процессе эволюции у неспе-
циализированных опылителей именно такие особенности зрения и  по-
ведения,  не приспосабливались ли они к уже имевшемуся цвету опы-
ляемых ими цветков?  Поэтому  более  убедительным  представляется
объяснение в рамках фототермической гипотезы. Известно, что чаше-
образные цветки могут лепестками отражать свет на свои тычинки  и
пестики,  и  это способствует увеличению температуры генеративной
сферы цветка /Заметка, 1914; Малютин, 1969; Насимович, 1986/. Ес-
тественно, что такой "рефлекторный" эффект будет максимальным при
белых лепестках. Он также может иметь место при любых светлых ле-
пестках.  Этим вполне может объясняться,  что цветки типа А часто
бывают белыми,  жёлтыми, светло-голубыми, розовыми и гораздо реже
- буроватыми,  зеленоватыми, синими, фиолетово-пурпурными. Возни-
кает,  правда, вопрос, почему чашеобразные цветки не всегда чисто
белые.  По-видимому,  природа  "не терпит" единообразия,  то есть
цветки должны как-то различаться по цвету,  чтоб  разные  насеко-
мые-опылители могли уз-

                          [Страница 14]

нать "свои" цветки /Насимович, 1986/.
   5. Свойственность интенсивной антоциановой пигментации цветкам
типов Б, Г, Д и Е. Цветки этих типов, как правило, опыляются спе-
циализированными опылителями - пчелиными, бабочками, а эти опыли-
тели предпочитают "антоциановую" окраску цветков:  фиолетово-пур-
пурную и синюю /пчелиные/,  фиолетово-пурпурную и красную /бабоч-
ки/ /Мазохин-Поршняков, 1965; Фегри, Пэйл, 1982; Насимович, 1986,
1994а/. С позиции энтомофильной гипотезы окраска этих типов цвет-
ков  хорошо  объясняется особенностями зрения и поведения насеко-
мых-опылителей,  но сами особенности зрения и поведения специали-
зированных опылителей не объясняются.  Убедительнее выглядит объ-
яснение в рамках фототермической гипотезы или объяснение, объеди-
няющее обе эти гипотезы /Насимович,  1994а/. Крупные цветки типов
Б,  Г,  Д и В не способны /для типов Б и Е - почти не способны/ к
рефлекторному эффекту, и поэтому для них белый или вообще светлый
цвет менее характерен,  чем для цветков типа А. Зато они способны
к простому фототермическому эффекту,  то есть к общему нагреванию
всех частей цветка за счёт солнечных лучей.  Прямыми  измерениями
температуры  цветков  доказано,  что  фототермический  эффект тем
сильнее,  чем интенсивней и темней  окраска  цветка  /Kullenberg,
1956; Тихомиров и др., 1960; Тихомиров, 1963; Ермолаев, 1979; На-
симович,  1991т,  1993б/. Насекомые-опылители в процессе эволюции
"настроили" своё зрение и поведение на преобладающую окраску опы-
ляемых ими эволюционно подвинутых цветков,  могли  способствовать
её усилению, многообразию /а то все подобные по форме цветки мог-
ли бы оказаться чёрными/.
   6. Свойственность  красного цвета трубчатым цветкам типа Е,  а
также относительно  меньшая  свойственность  фиолетово-пурпурного
цвета  этим цветкам /и противоположная закономерность для цветков
типов В,  Г и Д/. Свойственность красного цвета трубчатым цветкам
действительно можно объяснить ориентированностью таких цветков на
опыление бабочками,  как это указывалось в ряде источников /Шван-
вич,  1926;  Гринфельд, 1975 и др./. Однако, этим утверждением не
снимается вопрос,  почему бабочки как опылители в процессе эволю-
ции  оказались  ориентированы на такой цвет.  Есть предположение,
что это случилось в связи с относительной термической выгодностью
для растения  красного цвета в сравнении с синим - "пчелиным",  а
также из-за конкуренции с пчелиными /Насимович, 1994а/. Типы Б, Г
и  Д  более  ориентированы на опыление пчели-

                          [Страница 15]

ными /Фегри,  Пайл, 1982 и др., традиционное представление/. Пче-
линые - наиболее энергичные опылители умеренного климата.  Ориен-
тация на них столь выгодна растению, что оно может "пожертвовать"
термической выгодностью цвета, "объявить" об этой "жертве" разви-
тием в процессе эволюции синей и фиолетово-пурпурной окраски. Эти
доводы трудно изложить кратко, но они подробно излагались ранее в
специально посвящённой им работе /Насимович, 1994а/.
   7. Большая свойственность белого цвета в  сравнении  с  жёлтым
цветкам типов В и Е. Большая свойственность жёлтого цвета в срав-
нении с белым цветкам типов Г и Д.  Типы Б  и  Е  по  Е.Е.Леппику
/Leppik, 1957/ относятся к стереоморфным. Они, как и тип А, обла-
дают радиальной симметрией, но более глубокой /"трёхмерной"/. Бе-
лый цвет для них чуть характерней жёлтого. Типы Г и Д относятся к
зигоморфным, обладают билатеральной симметрией, не имеют сходства
с типом А /максимально удалены от него/.  Белый цвет для них чуть
менее характерен, чем жёлтый. Найти скольконибудь логичное объяс-
нение этим явлениям мне не удалось,  но обнаруженная общность од-
новременно окраски и формы свидетельствует в пользу того, что от-
личия этих двух групп типов не случайны.  Не исключено, что коло-
кольчатые,  воронковидные и трубчатые цветки  /Б  и  Е/  всё-таки
чуть-чуть  способны к рефлекторному эффекту в отдельных случаях и
потому чаще бывают белыми,  чем цветки с зевом /Г/ и  мотыльковые
цветки /Е/,  которые в принципе не приспособлены для этого. Кста-
ти,  объяснить эти особенности окраски в рамках энтомофильной ги-
потезы тоже не удалось.
   8. Преобладающий жёлтый цвет  трубчатых  и  язычковых  цветков
расположенных  в центре соцветия сложноцветных.  Трубчатые цветки
сложноцветных функционально далеки от крупных  трубчатых  цветков
типа В.  Во-первых,  они маленькие и не такие глубокие. Во-вторых
они тесно собраны в соцветие.  Не исключено,  что эти центральные
цветки  соцветий функционально близки тычинкам и пестикам крупных
цветков.  Тычинки и пестики часто бывают жёлтыми.  Поэтому вопрос
можно  сформулировать  в  более общей форме:  почему генеративная
сфера цветка или соцветия часто бывает жёлтой? На этот вопрос мне
не  удалось ответить.  Отчасти,  он выходит за рамки этой работы,
так как статистический материал по окраске пестиков и тычинок  не
собирался.

                          [Страница 16]

                             ВЫВОДЫ

   1. На  примере  1077 видов подмосковных растений подтверждено,
что между цветом, формой и размером цветка имеется корреляция.
   2. Самые мелкие цветки обычно невзрачные /зеленоватые, зелено-
ватые с буроватым оттенком/, реже - белые, ещё реже - другие.
   3. Плоские,  чашеобразные  и язычковые цветки обычно белые или
жёлтые, реже - другие, но чаще светлые.
   4. Колокольчатые,  воронковидные  и  крупные  трубчатые цветки
обычно имеют "антоциановую" окраску /фиолетово-пурпурную,  синюю,
розовую и т.п./, реже они белые, ещё реже - другие.
   5. Цветки с зевом, мотыльковые цветки и трубчатые цветки слож-
ноцветных обычно "антоциановые", реже - жёлтые, ещё реже другие.
   6. Большинство перечисленных явлений могут  быть  объяснены  в
рамках и энтомофильной, и фототермической гипотезы, но вторая ги-
потеза в нескольких случаях представляется более убедительной.
   7. Окраска  цветка  во многом зависит от того,  имеется или не
имеется возможность отражения света от лепестков на  генеративную
сферу цветка /рефлекторный эффект/.

                           ЛИТЕРАТУРА

   Гринфельд Э.К. Правило постоянства посещения цветков насекомы-
ми // Вестник ЛГУ. - 1975. - Вып.3, N15. - С.23-33.
   Ермолаев А.М. Температурный режим субальпийских растений Цент-
рального Кавказа // Биол. науки. - Т.185, N5. - С.80-85.
   Заметка /автор не указан/. Венчик как рефлектор солнечной теп-
лоты и как фактор для созревания мужской гаметы в цветке //  При-
рода. - 1914. - Апрель. - С.487.
   Мазохин-Поршняков Г.А.  Зрение насекомых // М.:  Наука,  1965,
263 С.
   Малютин Н.И. О биологическом значении пигментов цветка // Бот.
журнал. - Т.54, N7. - 1969. - С.1050.
   Насимович Ю.А.  Биологическое значение окраски цветка //  Бюл.
МОИП. - Т.91, вып.5. 82-93.

                          [Страница 17]

   Насимович Ю.А.  Классификация окрасок цветков на примере флоры
Московской области / М.,  1987,  - Деп. в ВИНИТИ, N5396-В87. - 19
с.
   Насимович Ю.А.  О сезонных изменениях  окраски  цветков  флоры
Московской области / М.,  1988.  - Деп. в ВИНИТИ, N9009-388. - 44
с.
   Насимович Ю.А. Окраска сочных плодов в связи с окраской цветка
и другими признаками растений на  примере  подмосковной  флоры  /
М.,1990. - Деп. в ВИНИТИ, N2128-В90. - 23 с.
   Насимович Ю.А.  Окраска цветка в связи с влажностью,  освещён-
ностью  и  другими  параметрами  биотопов на примере подмосковной
флоры / М., 1991а. - Деп. в ВИНИТИ, N4379-В91. - 40 с.
   Насимович Ю.А.  Окраска  цветка  в связи с высотой и жизненной
формой растений на примере подмосковной флоры / М., 1991б. - Деп.
в ВИНИТИ, N4380-В91. - 17 с.
   Насимович Ю.А.  Окраска цветка в связи с географическим  расп-
ространением  вида на примере подмосковной флоры / М.,  1991в.  -
Деп. в ВИНИТИ, N4381-В91. - 26 с.
   Насимович Ю.А.  К  вопросу  о  микроэволюции окраски цветка на
примере нормального и белоцветкового иван-чая / М., 1991г. - Деп.
в ВИНИТИ, N4382-В91. - 9 с.
   Насимович Ю.А.  Альбинизм и другие  случаи  белоцветковости  у
растений Московской области / М., 1993а.  - Деп.  в ВИНИТИ, N2394-
В93. - 32 с.
   Насимович Ю.А. О популяциях Chamerion angustifolium (Onagrace-
ae) с пурпуровыми и белыми цветками // Бот.  журнал.  - 1993б.  -
Т.78. N9. - С.17-20.
   Насимович Ю.А.  Окраска цветка в связи со способом опыления  и
составом опылителей на примере среднерусской флоры / М., 1994а. -
Деп. в ВИНИТИ, N1838-В94. - 30 с.
   Насимович Ю.А. Об альбинизме цветка и других случаях белоцвет-
ковости / М., 1994б. - Деп. в ВИНИТИ, N1839-В94. - 56 с.
   Тихомиров Б.А.  Очерки  по биологии растений Арктики // М.-Л.:
Изд-во АН СССР, 1963. - 154 с.
   Тихомиров Б.А., Шамурин В.Ф., Штепа В.О. Температура арктичес-
ких растений // Изв.  АН  СССР,  сер.  биол.  -  1960.  -  N3.  -
С.429-442.
   Фегри К.,  Л.  ван дер Пэйд.  Основы экологии опыления //  М.:
Мир, 1982. - 379 с.
   Шванвич Б.Н. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях // М.-Л.:

                          [Страница 18]

Госиздат, 1926. - 116 с,
   Dukas R.,  Shmida A.  Correlation between the color,  sire and
shape of Israeli crucifer flowers and relationships  to  pollina-
tors // Oikos. - 1989. - 54, No.3. - p.281-286.
   Kullenberg B. 1955. On the scents and colous of Ophrys flowers
and their specific pollinators among the aculeate Hymenoptera  //
Svensk Bot. Tidskrift. Bd 50, N1.
   Leppik E.E. A new system for classification of flower types //
Taxon. - 1957. - Vol.VI, No.3. - p.64-67.

                           ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Методики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
    Функционально-структурные классы цветков . . . . . 3
Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Обсуждение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  10
    Сравнение с данными других авторов . . . . . . .  10
    Предположительное объяснение связи окраски и формы
    цветка   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  11
Выводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  16
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  16


                     Депонированная рукопись

                                                УДК 582.4
   О связи  окраски и формы цветка на примере подмосковной флоры.
Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны природы Минприроды РФ. М., 1994. - 18
с.,  -  библиогр.  24  назв.  -  Рус.  (Рукопись  деп.  в  ВИНИТИ
30.12.1994, N 3097-В94)
   На примере  1077  видов  подтверждена корреляция между цветом,
формой и размером цветка (Ц). Мелкие Ц зеленоватые и т.п., реже -
белые (Б), ещё реже - другие (Д). Плоские, чашеобразные и язычко-
вые цветки Б или жёлтые (Ж), реже - Д, но чаще светлые. Колоколь-
чатые,  воронковидные и крупные трубчатые - фиолетово-пурпурные и
т.п. (Ф), реже - Б, ещё реже -Д. Ц с зевом и мотыльковые - Ф, ре-
же - Ж,  ещё реже - Д.  Трубчатые сложноцветных - Ж, Ф, реже - Д.
Почти все явления объяснимы в рамках и энтомофильной,  и фототер-
мической  гипотезы,  но вторая иногда представляется более убеди-
тельной. Окраска сильно связана с возможностью или невозможностью
отражения света от лепестков на генеративную сферу Ц.

                   Автор                     (Ю.А.Насимович)

                               [РЖ, Ботаника, 1995, 04В1.65]

 

ПОДЕЛИТЬСЯ: