Страницы авторов "Тёмного леса"
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
О КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ТИПОМ СОЦВЕТИЯ НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ Ю.А.Насимович ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (22.02.2015 г.). Предла- гаемая читателю статья о связи окраски и формы цветка была депо- нирована в ВИНИТИ РАН в 1994 г., и её официальные выходные данные приведены ниже через один абзац. После текста статьи приводится автореферат, который был в своё время опубликован в Реферативном журнале (Ботаника). Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки с пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кроме того, внесена формальная правка в список литературы, а титульный лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз- водит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему времени (2015 г.) не устарело, то есть у меня нет желания что-либо пере- делать или дополнить. Насимович Ю.А. О корреляции между окраской цветка и типом соц- ветия на примере подмосковной флоры / ВНИИ охраны природы Минпри- роды РФ. М., 1994. - 20 с. - Библиогр. 11 назв. - Рус. (Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН 30.12.1994, N 3098-В94.) [Титульный лист] МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ Ю.А.Насимович О КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ТИПОМ СОЦВЕТИЯ НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ МОСКВА 1994 [Страница 2] О КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ТИПОМ СОЦВЕТИЯ НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ Ю.А.Насимович Изучение корреляции между окраской цветка и типом соцветия - это очередная работа автора в задуманной серии исследований ок- раски цветка. Цель этих работ - выяснение биологического значения окраски цветка. Ранее описаны связи окраски цветка с сезоном цве- тения, влажностью и освещённостью биотопа, высотой и жизненной формой растения, способом опыления и составом опылителей, а также некоторые другие /Насимович, 1988, 1991а,б, 1994 и др./. МЕТОДИКА В процессе работы произведены следующие операции: 1. Переработка в соответствии с целями данной работы классифи- кации соцветий, предложенной в "Атласе по описательной морфологии высших растений" /Фёдоров, Артюшенко, 1979/. Применённая в работе классификация рассматривается ниже. 2. Составление по литературным источникам каталога цветковых растений Московской области с указанием окраски цветка, приблизи- тельного количества цветков в соцветии, компактности, формы и ти- па соцветия. Общая методика составления и формализации каталога подробно описана ранее /Насимович,1987/. Собраны соответствующие сведения о 956 видах подмосковных растений. 3. Формализация каталога. Соцветия были условно разделены на многоцветковые и малоцветковые /не более 5-10 цветков/, компакт- ные и рыхлые /см. ниже/, а также по типам, перечисленным ниже. Окраска цветка была формализована, как в предыдущих работах авто- ра /"буроватая" - зеленоватая с буроватым оттенком, "не описанная точно" - невзрачная без указания на определённый цвет, "антоциа- новая" - фиолетово-пурпурная и т.п./. 4. Подсчёты по каталогу и составление таблиц абсолютных и от- носительных /%/ количеств видов с соцветиями разных типов. 5. Анализ таблиц, попытка интерпретации результатов и т.п. Строгая статистическая обработка данных не производилась, так как она не была бы корректной из-за сгруппированности видов с не- которыми типами соцветий в определённое маленькое число таксонов /семейств, родов/. [Страница 3] Классификация соцветий Решено расклассифицировать соцветия не по формальным морфоло- гическим признакам, а по их внешнему облику, самой общей их фор- ме. Так уменьшается число классификационных единиц, и типы начи- нают включать в себя большее число таксонов /семейств, родов/. Кроме того, такая классификация должна оказаться более экологич- ной и соответствующей целям именно данной работы. Ниже перечисляются использованные категории /типы соцветий/ с примерным перечнем включённых в них морфологических единиц из "Атласа по описательной морфологии высших растений" /Фёдоров, Ар- тюшенко, 1979/. 1. Малоцветковые рыхлые соцветия /монохазий, малоцветковая из- вилина, малоцветковый завиток, дихазий, циатий и дихазий, циатий в монохазии, малоцветковая кисть, пучковатый малоцветковый рыхлый зонтик и т.п./. Причём все эти соцветия должны включать в себя не более 5-10 цветков или подобных им элементов /компактных соцве- тий, например, корзинок сложноцветных/. 2. Малоцветковые компактные соцветия /клубок, одиночный циа- тий, малоцветковый компактный зонтик, крайне малоцветковая голов- ка и другие подобные/. Не более 5-10 элементов. 3. Метельчатые соцветия /метёлка, двойной и множественный тирс, двойной дихазий, двойной завиток, плейохазий, циатий в двойном дихазии, двойная и тройная кисть, метёлка зонтиков и дру- гие подобные/. 4. Кистевидные соцветия /многоцветковая простая кисть, упро- щённый тирс, кистевидный тирс, многоцветковая извилина, циатий в ботриоидном тирсе, кисть зонтиков, корзинок или колосьев и другие подобные/. 5. Колосовидные соцветия /колос, серёжка, початок, колосовид- ный и серёжковидный тирс, кистевидная, колосовидная, цилиндричес- кая и веретеновидная ценосома, сложный колос, колос корзинок, ко- лосовидно расположенные пучки колосьев, головковидная кисть, ко- лосовидная кисть и другие подобные/. 6. Цилиндрические головчатые /цилиндрические, колокольчатые, кувшинковидные, грибовидные, конические и яйцевидные головки без язычковых цветков по краю/. 7. Пучковидные /различные пучки неправильной формы, которые не удалось отнести к другим типам соцветий/. [Страница 4] 8. Шаровидно-зонтиковидные /шаровидные простые и двойные, зон- тики, пучковатые зонтики относительно правильной шаровидной фор- мы, шаровидный зонтиковидный тирс, некоторые шаровидные дихазии и плейохазии, шаровидно-зонтиковидная кисть/. 9. Шаровидно-головчатые /простая и двойная шаровидная головка, головковидная ценосома. головковидный тирс, головковидный зонтик, клубок/. 10. Полушаровидно-зонтиковидные /полушаровидный простой и двойной зонтик, полушаровидный зонтиковидный тирс, полушаровидная кисть, крайне выпуклый щиток и другие полушаровидные рыхлые соц- ветия/. 11. Полушаровидно-головчатые /полушаровидная ценосома, полуша- ровидная и сплюснуто-шаровидная головка, другие полушаровидные компактные соцветия/. 12. Щитковидные соцветия /плоский, вогнутый и не сильно выпук- лый щиток, щитковидные простые и сложные зонтики, щитковидный тирс, циатии в щитковидном тирсе, щиток корзинок и другие плоские и почти плоские рыхлые соцветия/. 13. Блюдцевидные соцветия /блюдцевидная головка, блюдцевидная ценосома, коническая или яйцевидная головка с язычковыми цветками по краю и другие относительно плоские компактные соцветия/. Перечисленные типы соцветий объединены в следующие группы с указанием их сокращённых обозначений в таблицах: Соцветия: 1. Малоцветковые: 1/ рыхлые - МР 2/ компактные - МК 2. Многоцветковые: А/ удлинённые: 1/ рыхлые: а/ метельчатые - Мт б/ кистевидные - Кс 2/ компактные: а/ колосовидные - Кл б/ цилиндрические головчатые - ЦГ Б/ шаровидные: 1/ рыхлые: а/ пучковидные - П [Страница 5] б/ шаровидно-зонтиковидные - ШЗ 2/ компактные: шаровидно-головчатые - ШГ В/ полушаровидные: 1/ рыхлые: полушаровидно-зонтиковидные - ПЗ 2/ компактные: полушаровидно-головчатые - ПГ Г/ плоские: 1/ рыхлые: щитковидные - Щ 2/ компактные: блюдцевидные - Бл РЕЗУЛЬТАТЫ Как следует из таблицы 1, собран большой материал по метельча- тым, колосовидным и кистевидным соцветиям, а выводы по другим ти- пам соцветий будут менее достоверными. Особенно мало оказалось шаровидно-зонтиковидных и цилиндрических головчатых соцветий. По- этому в дальнейшем эти два типа соцветий будут или исключаться из рассмотрения, или рассматриваться в составе более крупных групп. Как следует из таблицы 2, различные типы соцветий обладают резко различной преобладающей окраской составляющих их цветков. При этом можно сделать следующие более конкретные замечания: 1. Малоцветковые рыхлые /МР/ и малоцветковые компактные соцве- тия /МК/ обладают наиболее различной преобладающей окраской цвет- ков. Цветки малоцветковых рыхлых соцветий яркие и, в основном, белые и жёлтые. В другой группе преобладают невзрачные цветки, а среди имеющихся ярких цветков распространена, в основном, "анто- циановая" окраска. Поэтому в дальнейшем малоцветковые соцветия как единая группа не будут противопоставляться в рассуждениях многоцветковым соцветиям как единой группе. Видимо, количество цветков в соцветии не коррелирует с цветом этих цветков или эта корреляция значительно меньше, чем корреляция с другими парамет- рами соцветий. Не исключено, однако, что в группе многоцветковых соцветий есть такая корреляция, но имеющийся материал не позволя- ет её выявить, ведь произведено противопоставление только самых малоцветковых соцветий всем остальным как единой группе. 2. Компактность соцветия коррелирует с окраской цветка, но не во всех группах типов одинаковым образом: а/ среди малоцветковых соцветий особенно чётко /см. пункт I/; б/ среди удлинённых [Страница 6] Таблица 1 Окраска цветка у видов с различными типами соцветий Окраска Абсолютное количество видов с соцветиями: цветка мало- многоцветковыми: цвет- удлинённым шаро- полу- плос- ковыми: видными шаро- кими видн. МР МК Мт Кс Кл ЦГ П ШЗ ШГ ПЗ ПГ Щ Бл I. Невэр. 3 24 149 11 155 1 8 2 10 4 2 5 0 А/ буров. 0 12 17 1 74 0 3 0 3 0 1 0 0 Б/ зелен. 3 10 114 10 78 1 5 2 7 4 1 5 0 В/ не оп. 0 2 18 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 II.Яркая 54 20 101 157 82 5 16 0 23 8 29 53 34 А/ белая 26 1 43 45 6 0 3 0 4 6 5 36 7 Б/ жёлтая 19 7 32 47 21 3 1 0 7 1 3 14 19 В/ "ант." 9 12 26 65 55 2 12 0 12 1 21 3 8 В/ дл.-в. 3 3 11 13 15 0 2 0 3 0 8 1 1 а/ роз. 2 2 10 12 15 0 2 0 2 0 6 1 1 б/ кр. 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 2/ к.-в. 0 2 4 17 14 0 0 0 2 0 2 0 2 а/ гол. 0 2 4 10 4 0 0 0 2 0 2 0 1 б/ син. 0 0 0 7 10 0 0 0 0 0 0 0 1 3/ ф.-п. 6 7 11 35 26 2 10 0 7 1 11 2 5 Всего 57 44 250 168 237 6 24 2 33 12 31 58 34 соцветий сходно, но менее чётко - для колосовидных соцветий в сравнении с кистевидными более характерны невзрачные цветки, а для кистевидных - белые и жёлтые, но остальные закономерности и особенно для метельчатых соцветий другие; в/ для других групп ти- пов трудно сказать что-либо определённое из-за малого числа видов в них, но в группе плоских соцветий сходная тенденция чуть-чуть намечена. Связь окраски цветка и компактности соцветия подробнее анализируется ниже /Табл. 4, 9 и 11/. 3. К соцветиям с преобладанием невзрачной окраски цветков [Страница 7] Таблица 2 Окраска цветка у видов с различными типами соцветий Окраска Относительное количество видов (%) с соцветиями: цветка мало- многоцветковыми: цвет- удлинённым шаро- полу- плос- ковыми: видными шаро- кими видн. МР МК Мт Кс Кл ЦГ П ШЗ ШГ ПЗ ПГ Щ Бл I. Невзр. 5 55 60 7 65 17 33 100 30 33 6 9 0 А/ буров. 0 27 7 1 31 0 13 0 9 0 3 0 0 В/ зелен. 5 23 46 6 33 17 21 100 21 33 3 9 0 Д/ не оп. 0 5 7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 II. яркая 95 45 40 93 35 83 67 0 70 67 94 91 100 А/ белая 46 2 17 27 3 0 13 0 12 50 16 62 21 Б/ жёлтая 33 16 13 28 9 50 4 0 21 8 10 24 56 В/ "ант." 16 27 10 39 23 33 50 0 36 8 68 5 24 1/ дл.-в. 5 7 4 8 6 0 8 0 9 0 26 2 3 а/ роз. 4 5 4 7 6 0 8 0 6 0 19 2 3 б/ кр. 2 2 0,4 1 0 0 0 0 3 0 6 0 0 2/ к.-в. 0 5 2 10 6 0 0 0 6 0 6 0 6 а/ гол. 0 5 2 6 2 0 0 0 6 0 6 0 3 б/ син. 0 0 0 4 4 0 0 0 0 0 0 0 3 3/ ф.-п. 11 16 4 21 11 33 42 0 21 8 35 3 15 Всего,абе. 57 44 250 168 237 6 24 2 33 12 31 58 34 /100%/ относятся колосовидные, малоцветковые компактные, метельчатый и /с большой долей невзрачных цветков без их преобладания/ зонтико- видные. Причём зеленоватая окраска характерна для всех из них, а зеленоватая с буроватым оттенком - только для первых двух /для компактных соцветий/. 4. Белоцветковость характерна для щитковидных, зонтиковидных /полушаровидно-зонтиковидных/, малоцветковых рыхлых и отчасти для кистевидных и метельчатых соцветий, то есть почти для всех рыхлых соцветий в противоположность компактным соцветиям. [Страница 8] Таблица 3 Типы соцветий, свойственные видам растений в зависимости от окраски их цветков Окраска Относительное кол-во видов (%) с соцветиями: Абс. цветка кол-во удлинёнными шаро- полу- плос- видов видными шаро- кими вид- ными Мт Кс Кл ЦГ П ШЗ ШГ ПЗ ИПГ Щ Бл I. Невзрачн. 43 3 45 0 2 1 3 1 1 1 0 347 А/ буроват. 17 1 73 0 3 0 3 0 1 0 0 99 Б/ зеленов. 50 4 34 0 2 1 3 2 1 2 0 227 В/ не оп.т. 86 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0 21 II. Яркая 20 31 16 1 3 0 5 2 8 10 7 508 А/ белая 28 29 4 0 2 0 3 4 3 23 5 155 Б/ жёлтая 22 32 14 2 1 0 5 1 2 9 13 148 В/ "антоц." 13 32 27 1 6 0 8 0 10 2 4 205 Д/ дл.-в. 20 24 28 0 4 0 8 0 15 2 2 54 а/ розов. 20 24 31 9 4 0 4 0 12 2 2 49 б/ красн. 20 20 0 0 0 0 20 0 40 0 0 5 2/ кор.-в. 10 41 34 0 0 9 5 0 5 0 5 41 а/ голуб. 17 43 17 0 0 0 9 0 9 о 4 23 б/ синяя 0 39 56 0 0 0 0 0 0 0 6 18 3/ ф.-пур. 10 32 24 2 9 0 6 4 10 2 5 110 Все окраски 29 20 28 1 3 0 4 1 4 7 4 855 5. Жёлтая окраска цветков преобладает в блюдцевидных соцвети- ях; кроме того, она характерна для малоцветковых рыхлых и кисте- видных соцветий. Жёлтыми бывают цветки, собранные и в другие соц- ветия. 6. "Антоциановая" окраска особенно характерна для головчатых соцветий; кроме того, она часто встречается в колосовидных, кис- тевидных, блюдцевидных и малоцветковых компактных соцветиях. Примерно такую же информацию даёт таблица 3, где за 100% при- няты количества видов с цветками определённой окраски. Все окрас- ки характерны удлинённым соцветиям, но яркие - и другим. [Страница 9] Таблица 4 Окраска цветков в рыхлых и компактных соцветиях Окраска цветка Количество видов с соцветиями: рыхлыми компактными абс. % абс. % 1. Невзрачная 182 32 192 50 А/ буроватая 21 4 90 23 Б/ зеленоватая 143 25 97 25 В/ не опис. точно 18 3 5 1 II. Яркая 389 68 193 50 А/ белая 159 28 23 6 Б/ жёлтая 114 20 60 16 В/ "антоциановая" 116 20 110 29 1/ длинноволновая 30 5 30 8 а/ розовая 27 5 26 7 б/ красная 3 1 4 1 2/ коротковолнов. 21 4 22 6 а/ голубая 14 2 11 3 б/ синяя 7 1 11 3 3/ фиолетово-пурп. 65 11 58 15 Все окраски 571 100 385 100 - 371 100 385 100 Как следует из таблицы 4, цветки в рыхлых соцветиях чаще, чем в компактных, бывают белыми, а в компактных соцветиях цветки чаще бывают буроватыми /имеют буроватый оттенок/ и "антоциановыми", то есть они в среднем темнее. Как следует из таблицы 5, между окраской цветка и формой соц- ветия имеется ряд зависимостей: 1. При переходе от удлинённых соцветий к шаровидным и далее к полушаровидным и плоским: а/ резко падает доля видов с зеленоватыми /от 31 до 5%/ и бу- ровато-зеленоватыми цветками /от 14 до 0%/; б/ резко возрастает доля видов с яркими /от 52 до 5%/ и прежде всего белыми цветками /от 14 до 47%/. 2. Доля видов с жёлтыми цветками максимальна среди видов [Страница 10] Таблица 5 Окраска цветков в различных по форме соцветиях Окраска цветка Количество видов с соцветиями: удлинён- шаровид- полуша- плоскими ными ными ровидными абс. % абс. % абс. % абс. % I.Невзрачная 316 43 20 34 6 14 5 5 А/ буровато-зеленов. 92 14 6 10 1 2 0 0 Б/ зеленоватая 203 31 14 24 5 12 5 5 В/ не опис. точно 21 3 0 0 0 0 0 0 II. Яркая 345 52 39 66 37 86 87 94 А/ белая 94 14 7 12 11 26 43 47 Б/ жёлтая 103 16 8 14 4 9 33 36 В/ "антоциановая" 148 22 24 41 22 51 11 12 1/ длинноволновая 39 6 5 8 8 17 2 2 а/ розовая 37 6 4 7 6 14 2 2 б/ красная 2 0 1 2 2 5 0 0 2/ коротковолновая 39 5 2 3 2 5 2 2 а/ голубая 18 3 2 3 2 5 1 1 б/ синяя 17 3 0 0 0 0 1 1 3/ фиолетово-пурп. 74 11 17 29 12 28 7 8 Вое окраски 661 100 59 100 43 100 92 100 с плоскими соцветиями. 3. Доля видов с "антоциановыми" и прежде всего фиолетово-пур- пурными цветками максимальна среди видов с шаровидными и полуша- ровидными соцветиями. 4. Между окрасками существует как бы антагонизм: а/ если гос- подствует невзрачная окраска, то белая не характерна, и наоборот; б/если очень характерна жёлтая окраска, то "антоциановая" не ха- рактерна, и наоборот, Можно рассмотреть аналогичные закономерности на примере в от- дельности ярких /"энтомофильных"/ окрасок. Как следует из таблицы 6: 1. Для видов с плоскими соцветиями особенно характерны бе- [Страница 11] Таблица 6 Окраска цветков в различных по форме соцветиях /учтены только виды с яркими "энтомофильными" цветками/ Окраска цветка Количество видов /%/ с соцветиями: удли- шаро- полу- плос- нён- вид- шаро- кими ными ными вид- ными А/ белая 27 18 30 49 Б/ жёлтая 30 21 11 38 В/ "антоциановая" 43 62 59 13 1/ длинноволновая 11 13 22 2 а/ розовая 11 10 16 2 б/ красная 0,6 3 5 0 2/ коротковолновая 10 5 5 2 а/ голубая 5 5 5 1 б/ синяя 5 0 0 1 3/ фиолетово-пурпурная 21 44 32 8 Все окраски /принято за 100%/ 345 39 37 87 лые и жёлтые цветки, а цветки с любой "антоциановой" окраской не характерны. 2. Для видов с шаровидными и полушаровидными соцветиями осо- бенно характерны "антоциановые" и в том числе фиолетово-пурпурные цветки, а жёлтые цветки не характерны. 3. Наблюдается антагонизм между жёлтыми и "антоциановыми пиг- ментами: если одни характерны, то другие мало характерны. Далее тот же материал рассматривается на примере двудольных и однодольных в отдельности. Это делается для проверки правильности выявленных закономерностей применительно ко всей флоре Московской области, то есть, чтобы убедиться, что выявленные закономерности не обусловлены только различиями между этими двумя классами цвет- ковых растений. Абсолютные количества видов приводятся только для двудольных /для однодольных эти количества [Страница 12] Таблица 7 Окраска цветка у видов двудольных с различными типами соцветий Окраска Абсолютное количество видов с соцветиями: цветка мало- многоцветковыми: цвет- удлинённым шаро- полу- плос- ковыми: видными шаро- кими видн. МР МК Мт Кс Кл ЦГ П ШЗ ШГ ПЗ ПГ Щ Бл I. Невзр. 2 10 64 9 43 1 5 1 2 4 1 5 0 А/ буров. 0 0 3 1 23 0 2 0 0 0 0 0 0 Б/ зелен. 2 9 54 8 20 1 3 1 2 4 1 5 0 В/ не оп. 0 1 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 II. Яркая 49 20 97 152 67 5 16 0 22 7 27 53 34 А/ белая 24 1 41 41 4 0 3 0 4 5 5 36 7 Б/ жёлтая 16 7 32 47 20 3 1 0 7 1 3 14 19 В/ "ант." 9 12 24 64 43 2 12 0 11 1 19 3 8 1/ дл.-в. 3 3 10 13 11 0 2 0 3 0 6 1 1 а/ роз. 2 2 9 12 11 0 2 0 2 0 4 1 1 б/ кр. 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 2/ к.-в. 0 2 4 17 14 0 0 0 2 0 2 0 2 а/ гол. 0 2 4 10 4 0 0 0 2 0 2 0 1 б/ син. 0 0 0 7 10 0 0 0 0 0 0 0 1 3/ ф.-п. 6 7 10 34 18 2 10 0 6 1 11 2 5 Всего 51 30 161 161 110 6 21 1 24 11 28 58 34 можно определить вычитанием цифр, приведённых в таблице 7, из со- ответствующих цифр, приведённых в таблице 1/. Как следует из таблицы 7, собран достаточный для анализа мате- риал по 7-9 типам соцветий и особенно по метельчатым, колосовид- ным и кистевидным соцветиям. Как следует из таблицы 8: I. Малоцветковые рыхлые и малоцветковые компактные соцветия обладают очень различной преобладающей окраской цветков. [Страница 13] Таблица 8 Окраска цветка у видов двудольных с различными типами соцветий /за 100% приняты общие количества видов с оп- ределёнными типами соцветий/ Окраска Абсолютное количество видов с соцветиями: цветка мало- многоцветковыми: цвет- удлинён- шаро- полу- плос- ко- ными вид- шаро- кими выми ными вид- ными МР МК Мт Кс Кл П ШГ ПЗ ПГ Щ Бл I. Невзрачная 4 33 40 6 39 24 8 36 4 9 0 А/ буроватая 0 0 2 1 21 10 0 0 0 0 0 Б/ зеленоватая 4 30 34 5 18 14 8 36 4 9 0 В/ не опис.точно 0 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 II. Яркая 96 67 60 94 61 78 92 64 96 91 100 А/ белая 47 3 25 25 4 14 17 45 18 62 21 Б/ жёлтая 31 23 20 29 18 5 29 9 11 24 56 В/ "антоциановая" 18 40 15 40 39 60 46 9 68 5 24 1/ длинноволнов. 3 10 6 8 10 10 13 0 21 2 3 а/ розовая 4 7 6 7 10 10 8 0 14 2 3 б/ красная 2 3 1 1 0 0 4 0 7 0 0 2/ коротковолн. 0 7 2 11 13 0 8 0 7 0 6 а/ голубая 0 7 2 6 4 0 8 0 7 0 3 б/ синяя 0 0 0 4 9 0 0 0 0 0 0 3/ фиол.-пурп. 12 23 6 21 16 48 25 9 39 3 15 Всего, абс. 51 30 161 161 110 21 24 11 28 56 34 2. Компактность соцветия коррелирует с окраской цветка также в группе удлинённых и в группе плоских соцветий; выборки в других группах малы для выводов. 3. Невзрачные цветки характерны для тех же метельчатых, коло- совидных, малоцветковых компактных и зонтиковидных соцветий, как по таблице 2, но нигде невзрачные цветки не преобладают. [Страница 14] Таблица 9 Окраска цветков двудольных в рыхлых и компактных соцветиях Окраска цветка Количество видов с соцветиями: рыхлыми компактными абс. % абс. % I.Невзрачная 90 19 57 25 А/ буров.-зеленов. 6 1 23 10 Б/ зеленоватая 77 17 33 14 В/ не опис. точно 7 2 1 0,4 II. Яркая 374 81 175 75 А/ белая 150 32 21 9 Б/ жёлтая 111 24 59 25 В/ "антоциановая" 113 24 95 41 1/ длинноволновая 29 6 24 10 а/ розовая 26 6 20 9 б/ красная 3 1 4 2 2/ коротковолновая 21 5 22 9 а/ голубая 14 3 11 5 б/ синяя 7 2 11 5 3/ фиолетово-пурп. 63 14 49 21 Всего 464 100 232 100 4. Белоцветковость характерна для тех же соцветий, что и по таблице 2, то есть для всех рыхлых соцветий. 5. Жёлтая окраска, как и по таблице 2 для всех видов, преобла- дает в блюдцевидных соцветиях и характерна для малоцветковых рых- лых и кистевидных соцветий. Но она в той же степени характерна для метельчатых и ещё в большей степени для зонтиковидных соцве- тий /впрочем подобная тенденция в менее выраженном варианте прос- леживалась и ранее, то есть закономерности почти те же/. 6. "Антоциановая" окраска характерна для тех же соцветий, что и по таблице 2. Как следует из таблицы 9, цветки в рыхлых соцветиях чаще бе- лые, чем в компактных, а в компактных - чаще буроватые и "антоци- ановые", то есть темнее, что соответствует данным по всем [Страница 15] Таблица 10 Окраска цветков двудольных в соцветиях различной формы Окраска цветка Количество видов с соцветиями: удлинён- шаровид- полушаро- плоскими ными ными видными абс. % абс. % абс. % абс. % I. Невзрачная 117 27 8 17 5 13 5 5 А/ буровато-зеленов. 27 6 2 4 0 0 0 0 Б/ зеленоватая 83 19 6 13 5 13 5 5 В/ не описан. точно 7 2 0 0 0 0 0 0 II. Яркая 321 73 38 83 34 87 87 95 А/ белая 86 20 7 15 10 26 43 47 Б/ жёлтая 102 23 8 17 4 10 33 З6 В/ "антоциановая" 133 30 2З 50 20 31 11 12 1/ длинноволновая 34 8 5 11 6 15 2 2 2/ коротковолновая 35 8 2 4 2 5 2 2 3/ фиол.-пурпурная 64 15 16 35 12 31 7 8 цветковым растениям. В эту тенденцию вписываются различия по зе- леноватой окраске, не выявлявшиеся при рассмотрении всех цветко- вых одновременно. Как следует из таблицы 10, для двудольных выявляются в точнос- ти те же закономерности связи окраски цветка и формы соцветия, что и для всех цветковых растений одновременно /Табл.5/. Как следует из таблицы 11, для однодольных в отдельности наб- людаются те же закономерности связи окраски цветка и компактности соцветия, что для двудольных и всех цветковых вместе /и даже ещё более чёткие/: 1/ рыхлые соцветия чаще, чем компактные бывают светлыми - зе- леноватыми, белыми; 2/компактные соцветия чаще, чем рыхлые, бывают тёмными - буро- вато-зеленоватыми, "антоциановыми". Таким образом, компактность соцветия способствует пигментации цветка. Как следует из таблицы 12, для удлинённых соцветий однодольных более, чем для прочих вместе взятых, характерна невзрач- [Страница 16] Таблица 11 Окраска цветков двудольных в рыхлых и компактных соцветиях Окраска цветка Количество видов с соцветиями: рыхлыми компактными абс. % абс. % I. Невзрачная 92 86 135 88 А/ буров.-зеленов. 15 14 67 44 Б/ зеленоватая 66 62 64 42 В/ не опис. точно 11 10 4 3 II. Яркая 15 14 18 12 А/ белая 9 8 2 1 Б/ жёлтая 3 3 1 1 В/ "антоциановая" 3 3 15 10 Всего 107 100 153 100 Таблица 12 Окраска цветков двудольных в соцветиях различной формы Окраска цветка Количество видов с соцветиями: удлинёнными прочими (П,ШЗ,ШГ,ПЗ,ПГ) абс. % абс. % I. Невзрачная 199 89 13 81 А/ буров.-зеленов. 65 29 5 31 Б/ зеленоватая 120 54 8 50 В/ не опис. точно 14 6 0 0 II. Яркая 24 11 3 19 А/ белая 8 4 1 6 Б/ жёлтая 1 0,4 0 0 В/ "антоциановая" 15 7 2 13 Всего 223 100 16 100 над /зеленоватая/ и не характерна яркая /белая, антоциановая/ ок- раска цветков, что не противоречит данным по двудольным и всем цветковым вместе, хотя выборка в данном случае мала. [Страница 17] ОБСУЖДЕНИЕ С позиций энтомофильной гипотезы окраску цветка рассматривают как эволюционный ответ на особенности зрения и поведения насеко- мых-опылителей и вообще на способ опыления /Фегри, Пэйл, 1982/. С позиций фототермической гипотезы окраска цветка влияет на его тепловой режим и способствует приспособлению растения к микрокли- мату /Заметка,1914; Малютин,1969 и др./. Попробуем объяснить опи- санные выше явления с позиций и той, и другой гипотезы. С позиций энтомофильной гипотезы 1. Ветроопыляемые цветки обычно невзрачны, чем резко отличают- ся от насекомоопыляемых цветков /Фегри, Пэйл, 1982/. Ветроопыляе- мые цветки должны располагаться на растении так, чтобы быть мак- симально доступными действию ветра. Воздух обычно перемещается в горизонтальной плоскости /по крайней мере, вблизи поверхности земли/. Поэтому наименее доступны его воздействию плоские соцве- тия, расположенные в горизонтальной плоскости: более доступны - шаровидные, наиболее доступны - удлинённые /торчащие вверх или свисающие вниз/. Очевидно также, что рыхлые соцветия более под- вержены воздействию ветра, чем компактные. Поэтому ветроопыляемые цветки должны быть в рыхлых соцветиях. Так может объясняться наб- людаемая невзрачная окраска цветков в рыхлых соцветиях /метельча- тых, зонтиковидных/, а также в удлинённых и шаровидных соцветиях /те же метельчатые и зонтиковидные, а также колосовидные соцве- тия/. 2. Насекомым-опылителям трудно "работать" в качающихся на вет- ру цветках. Насекомоопыляемые цветки, то есть яркие и в том числе "антоциановые" цветки, должны быть в компактных и по возможности плоских соцветиях, наименее доступных воздействию ветра. Так мо- жет объясняться яркая /жёлтая, белая, фиолетово-пурпурная и т.п./ окраска всех плоских соцветий /щитковидных, блюдцевидных/ и осо- бенно "антоциановая" окраска всех компактных типов соцветий /ша- ровидных головчатых, блюдцевидных и колосовидных Причём наиболее свойственны пигментированные /"антоциановые" и жёлтые/ цветки блюдцевидным соцветиям - одновременно плоским и компактным. Бе- лоцветковость, свойственная менее специализирован- [Страница 18] ным цветкам Фегри, Пэйл, 1982; Насимович, 1986, 1994/, характерна для щитковидных /плоских, но относительно рыхлых/, зонтиковидных, кистевидных и метельчатых /рыхлых и не плоских/ соцветий. 3. Яркие насекомоопыляемые цветки должны быть максимально за- метны опылителям. Очевидно, что цветки в обращённых вверх плоских соцветиях заметней, чем цветки в удлинённых и шаровидных соцвети- ях /эти цветки хорошо видны только с одной стороны/. Это ещё одно объяснение яркой окраски щитковидных и блюдцевидных соцветий. 4. Этими соображениями не удалось объяснить яркость цветков в кистевидных соцветиях, но такие соцветия более характерны дву- дольным /161 вид из 188/, для которых яркие цветки вообще более характерны. 5. Не объяснена свойственность именно буровато-зеленоватых, а не только зеленоватых цветков колосовидным соцветиям. Не понятно также, почему "антоциановые" цветки не характерны для щитковидных соцветий. Поэтому нужно попытаться посмотреть на всю совокупность фактов с позиций фототермической гипотезы. С позиций фототермической гипотезы 1. Известно, что белые и вообще светлые лепестки могут отра- жать свет на генеративную сферу чашеобразного цветка, повышая её температуру /Заметка, 1914; Малютин, 1969; Насимович, 1986/. То же можно сказать о белых язычковых цветках сложноцветных, распо- ложенных по краю блюдцевидного соцветия. Естественно, что услови- ем для этого должна быть обращённость цветка к солнцу или вообще к небу, то есть вверх. Такое положение цветка легче всего обеспе- чивается наличием плоского соцветия, расположенного в горизон- тальной плоскости. Так может объясняться наблюдаемая свойствен- ность белых и светлых жёлтых цветков щитковидным и некоторым блюдцевидным /с белыми язычковыми цветками по краю/, а также от- части полушаровидно-зонтиковидным соцветиям. По этой причине щит- ковидным соцветиям могут быть не свойственны тёмные "антоциано- вые" цветки, хотя они в таком положении заметны опылителям и от- носительно доступны /мало подвержены воздействию ветра/. Фототер- мическая гипотеза в данном случае даёт более убедительное объяс- нение, чем энтомофильная. 2. Может иметь значение также простой фототермический эф- [Страница 19] фект - нагревание всего цветка на солнце. Известно, что такой фо- тотермический эффект тем сильнее, чем темнее цветок /Ермолаев, 1979 и др./. Не исключено, что компактное соцветие в сравнении с рыхлым лучше удерживает полученное таким путём тепло. Этим может объясняться свойственность компактным соцветиям /блюдцевидным в сравнении с щитковидными; шаровидным головчатым в сравнении с зонтиковидными; колосовидным в сравнении с метельчатыми/ более тёмных цветков /"антоциановых", а не белых и жёлтых; буровато-зе- леноватых, а не просто зеленоватых/. ВЫВОДЫ 1. На примере 986 видов подмосковных растений установлена кор- реляция между окраской цветка, компактностью и формой соцветия. 2. Метельчатым соцветиям наиболее свойственны зеленоватые цветки, а из ярких - белые. Колосовидным - зеленоватые и бурова- то-зеленоватые. Кистевидным - фиолетово-пурпурные и т.п., жёлтые и белые. Зонтиковидным - белые, в чуть меньшей степени - зелено- ватые. Шаровидным головчатым - фиолетово-пурпурные и т.п. Щитко- видным - белые, в чуть меньшей степени - жёлтые. Блюдцевидным - жёлтые, в чуть меньшей степени - фиолетово-пурпурные и т.п. 3. Рыхлым соцветиям свойственней светлые цветки /белые, зеле- новатые/, компактным - тёмные /фиолетово-пурпурные и т.п., буро- вато-зеленоватые/. 4. От удлинённых соцветий к шаровидным и далее к плоским пада- ет доля зеленоватых и буровато-зеленоватых цветков, растёт - бе- лых. 5. Для однодольных и двудольных растений тенденции сходные, но доля зеленоватых и буровато-зеленоватых окрасок у однодольных всегда выше. 6. Все перечисленные выше явления объяснимы в рамках или энто- мофильной, или фототермической, или обеих гипотез одновременно. ЛИТЕРАТУРА Заметка /автор не указан/. Венчик, как рефлектор солнечной [Страница 20] теплоты и как фактор для созревания мужской гаметы в цветке // Природа. - 1914. - Апрель. - С.487. Ермолаев А.М. Температурный режим субальпийских растений Цент- рального Кавказа // Биол. науки. - Т.185, N5. - С.80-85. Малютин И.И. О биологическом значении пигментов цветка // Бот. журнал. - Т.54, N7. - 1963. - С.1050, Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл. МОИП. - 1986. - Т.91, вып.5. - С.82-93. Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере флоры Московской области / М.,1987. - Деп. в ВИНИТИ, N5395-В87. 19 с. Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры Московской Области / М.,1988. - Деп. в ВИНИТИ, N9009-В88. - 44 с. Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещён- ностью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной флоры / М., 1991а, - Деп. в ВИНИТИ, N4379-В91. - 40 с. Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с высотой и жизненной формой растений на примере подмосковной флоры / М., 1991б. - Деп. в ВИНИТИ, N4380-В91. - 17 с. Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи со способом опыления и составом опылителей на примере среднерусской флоры / М.,1994а. - Деп. в ВИНИТИ, N1838-В94. - 30 с. Фегри К., Д. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления // М.: Мир, 1982. - 379 с. Фёдоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие // М.: Наука, 1979. - 296 с. ОГЛАВЛЕНИЕ Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Методика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Классификация соцветий . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Обсуждение . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . 17 С позиций энтомофильной гипотезы . . . . .. . . . . . 17 С позиций фототермической гипотезы . . . . .. . . . . 18 Выводы . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 19 Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 19 Депонированная рукопись УДК 582.4 О корреляции между окраской цветка и типом соцветия на примере подмосковной флоры / Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны природы Минпри- роды РФ. М., 1994. - 20 с. - Библиогр. 11 назв. - Рус. (Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН 30.12.1994, N 3098-В94.) На примере 956 видов описана корреляция между окраской цветка, компактностью и формой соцветия (СЦ). Метельчатым СЦ наиболее свойственны зеленоватые (З) цветки, а из ярких - белые (Б). Коло- совидным - З и буровато-зеленоватые (БЗ), а из ярких - фиолето- во-пурпурные и т.п. (Ф). Кистевидным - Ф, жёлтые (Ж) и Б. Зонти- ковидным - Б и реже З. Шаровидным головчатым - Ф. Щитковидным - Б и реже Ж. Блюдцевидным - Ж и реже Ф. Рыхлым СЦ свойственней свет- лые цветки (Б, З), компактным - тёмные (Ф, БЗ). От удлинённых СЦ к шаровидным и далее к плоским падает доля З и БЗ цветков, растёт - Б. Для однодольных и двудольных тенденции сходные, но доля З и БЗ цветков у однодольных всегда выше. Почти все явления объяснимы в рамках или энтомофильной, или фототермической, или обеих гипо- тез одновременно. Автор (Ю.А.Насимович) [РЖ, Ботаника, 1995, 04В1.66]