Сайт журнала
"Тёмный лес"

Главная страница

Номера "Тёмного леса"

Страницы авторов "Тёмного леса"

Страницы наших друзей

Кисловодск и окрестности

Тематический каталог сайта

Новости сайта

Карта сайта

Из нашей почты

Пишите нам! temnyjles@narod.ru

 

на сайте "Тёмного леса":
стихи
проза
драматургия
история, география, краеведение
естествознание и философия
песни и романсы
фотографии и рисунки

 
Главная страница
Страницы авторов "Темного леса"
Ю.Насимович - натурфилософия
Биологическое значение окраски цветка (оглавление)
 
Список статей и авторефераты
Предисловие
Статья 1
Статья 2
Статья 3
Статья 4
Статья 5
Статья 6
Статья 7
Статья 8
Статья 11
Статья 12
Статья 13
Статья 17
Статья 19
Статья 20
Статья 21
Статья в "Юном натуралисте"
Конкуренция за опылителей


                         ОКРАСКА ЦВЕТКА
         В СВЯЗИ С ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРОСТРАНЕНИЕМ ВИДА
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ

                          Ю.А.Насимович

   ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (25.07.2014 г.).  Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски  цветка  с  географическим
распространением вида была депонирована в ВИНИТИ РАН в 1991 г., и
её официальные выходные данные приведены в следующем абзаце. Пос-
ле текста статьи приводится автореферат, который был в своё время
опубликован в Реферативном журнале (Ботаника,  1992,  3В1009 ДЕП;
Общие вопросы ботаники - 58.001).
   Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки  с
пояснением "страница",  чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того,  внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную версию.  Содержание статьи к настоящему времени
(2014 г.) не устарело,  то есть у меня нет желания что-либо пере-
делать или дополнить.
   Насимович Ю.А.  Окраска  цветка в связи с географическим расп-
ространением вида на примере подмосковной флоры. М., 1991. Деп. в
ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4381-В91. 26 с.




                        [Титульный лист]

         ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ОХРАНЕ ПРИРОДЫ

   ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
                       И ЗАПОВЕДНОГО ДЕЛА

N4381-В91

                          Ю.А.Насимович

                         ОКРАСКА ЦВЕТКА
         В СВЯЗИ С ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРОСТРАНЕНИЕМ ВИДА
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ


                           МОСКВА 1991


                          [Страница 2]

                         ОКРАСКА ЦВЕТКА
         В СВЯЗИ С ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРОСТРАНЕНИЕМ ВИДА
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ

                          Ю.А.Насимович

   Изучение связи окраски цветка с широтой местности и принадлеж-
ностью  вида  к тому или иному геоботаническому району - это оче-
редная работа автора в задуманной серии исследований  по  окраске
цветков флоры Московской области.  Под окраской цветков флоры по-
нимаются соотношения количеств видов с различными окрасками цвет-
ка.  Ранее анализировалась связь окраски цветка с такими парамет-
рами как встречаемость вида /Насимович,1987/, сезон цветения /На-
симович,1988/,  характер и цвет плодов /Насимович,1990/. Основная
цель этих работ - выяснение биологического значения окраски цвет-
ка.

                            МЕТОДИКА

   В процессе работы произведены следующие операции:
   1. Уточнение ранее составленного  по  литературным  источникам
каталога  дикорастущих  и  дичающих цветковых растений Московской
области /Насимович,  1987/.  В основу каталога положен "Определи-
тель растений Московской области" /Ворошилов и др., 1966/, откуда
взяты сведения о наличии или отсутствии вида в том или ином  гео-
ботаническом районе /см. ниже/. Сведения об окраске цветков взяты
из "Иллюстрированной флоры Московской  губернии"  Д.П.Сырейщикова
/1906-1914/ и в случае их отсутствия или спорности дополнены све-
дениями  из  других  источников  /Кауфман,  1889;   Флора   СССР,
1934-1964 и др./.  Собраны сведения об окраске цветка и географи-
ческом распространении 1074 видов подмосковных растений /это поч-
ти все дикорастущие и хотя бы иногда дичающие растения области/.
   2. Формализация каталога.  Учитывалось наличие или  отсутствие
вида в том или ином геоботаническом районе без учёта его встреча-
емости. Соответствующим образом интерпретировались такие указания
как "в южной половине области" /т.е. в восточ-

                          [Страница 3]

ном, южном,  юго-восточном, приокском и заокском районах/, "в се-
верной половине области" /северный, западный и клинскодмитровский
районы/,  "на юге области" /южный, юго-восточный, приокский и за-
окский районы/, "на севере области" /северный район/ и т.п.
   Сведения по окраске цветка формализованы, как в предшествующих
работах автора /1987,  1988,  1990/.  Под "невзрачной" понимается
буроватая или зеленоватая окраска цветков.  Цветки с такой окрас-
кой,  как правило, составляют одну естественную группировку, объ-
единяемую  комплексом  признаков,  сходным с синдромом анемофилии
/Фегри, Пэйл,  1982/.  Для случаев, когда окраска описывалась как
"невзрачная" без каких-либо указаний на определённый цвет, введе-
на условная категория - "невзрачная окраска,  не описанная точно"
/в таблицах - "не оп.точно"/.  Остальные окраски отнесены к кате-
гории "ярких" /белая, жёлтая, "антоциановая"/. "Антоциановые" ок-
раски - это различные окраски, характерные, в основном, для анто-
цианов /реже - для каротиноидов/:  розовая, красная, голубая, си-
няя, фиолетовая, пурпурная и т.п.
   3. Подсчёты по формализованному каталогу и составление  таблиц
абсолютных количеств видов с цветками различных окрасок.
   4. Составление таблиц относительных количеств видов с цветками
различных окрасок на основании таблиц абсолютных количеств видов.
   5. Сопоставление соотношений долей окрасок в южных и  северных
геоботанических  районах  /в  отдельности  по каждому району и по
группам районов/, в низменных и относительно приподнятых геобота-
нических  районах  /по  группам районов/.  В некоторых случаях из
рассмотрения исключены виды, имеющиеся абсолютно во всех районах,
что оговорено в заглавиях соответствующих таблиц. Определение то-
го, в какой степени различия между долями не случайны, произведе-
но п формулам для разных совокупностей /Рокицкий, 1967, стр.188/.
   6. По аналогичной схеме /пункты 3-5/ произведено сравнение ви-
дов, имеющихся абсолютно во всех геоботанических районах, с вида-
ми, отсутствующими хотя бы в одном из них.

                          [Страница 4]

   Характеристика геоботанических районов Московской области.

   В работе использовано то же геоботаническое районирование Мос-
ковской области, что и в "Определителе растений Московской облас-
ти" /Ворошилов и др.,  1966/, где дано районирование по П.А.Смир-
нову /1940, 1958/.
   Кратко геоботанические районы можно охарактеризовать следующим
образом:
   1. Северный /сокращённо в таблицах - С/ - район боров и  болот
Приволжской низменности.
   2. Клинско-Дмитровский /КД/ - район преобладания еловых  лесов
с сосной и дубом на глинистом плато Клинско-Дмитровской возвышен-
ности; есть участки с преобладанием дуба на плато.
   3. Западный /З/ - район,  близкий к предыдущему, но характери-
зующийся несколько меньшей ролью дуба и дубравных элементов.
   4. Восточный /В/ - район боров и болот Мещерской низменности.
   5. Южный /Ю/ - район широколиственных лесов с елью,  без сфаг-
новых болот на водоразделах.
   6. Юго-восточный /ЮВ/ - район широколиственных лесов с ясенем,
без полевого клёна; ель встречается редко.
   7. Приокский /ПО/ - район боров  песчаных  террас  левобережья
р.Оки со значительным участием во флоре южных элементов.
   8. Заокский /ЗО/ - район широколиственных лесов с ясенем и по-
левым клёном,  без ели; сосна только как вторичная порода на эро-
дированных склонах.

                           РЕЗУЛЬТАТЫ

   Как следует из таблиц 1 и 2, от северных районов к более южным
среди всех видов цветковых растений  Московской  области:  1/нес-
колько падает доля видов с невзрачными цветками /буроватыми и зе-
леноватыми/ и соответственно возрастает  доля  видов  с  "яркими"
цветками;  2/практически  остаётся  на том же уровне доля видов с
белыми и розовыми цветками;  3/несколько возрастает доля видов  с
жёлтыми, красными, "коротковолновыми" /си-

                          [Страница 5]

                                                    Таблица 1

       Окраска цветков в зависимости от широты местности.
      Абсолютное количество видов с цветками различных ок-
      расок в различных геоботанических районах Московской
                             области

Окраска цветка     Геоботанические районы /см. стр. 4/
                   С     3     ИД    В     Ю     ЮВ    ПО    ЗО
I. "Невзрачная"    279   309   320   311   283   254   297   260
  А/буроватая       90    95    98   100    83    69     8    69
  Б/зеленоватая    173   195   201   193   181   165   190   164
  В/не оп.точно     16    19    21    18    19    20    22    27
II."Яркая"         440   515   508   529   521   493   563   495
  А/белая          158   172   174   177   171   154   177   159
  Б/жёлтая         121   141   136   149   143   150   163   148
  В/"антоциан."    161   202   198   203   207   189   223   188
    1/длинновол.    46    57    57    58    55    53    60    54
      а/розовая     42    53    51    52    50    46    51    48
      б/красная      4     4     6     6     5     7     9     6
    2/коротков.     30    44    44    46    48    41    49    41
      а/голубая     17    24    24    22    25    21    24    21
      б/синяя        9    13    14    17    16    13    17    12
      в/фиолетов.    4     7     6     7     7     7     8     8
    3/пурп.и т.п.   85   101    97    99   104    95   114    93
      а/малинов.    22    24    24    21    24    24    27    23
      б/пурпурн.    12    16    16    16    16    14    19    16
      в/лиловая     51    61    57    62    64    57    68    54
всего              719   824   828   840   804   747   860   755

ними и т.п./ и пурпурными цветками, то есть со всеми ярко пигмен-
тированными цветками.
   В то же время, различия долей окрасок во всех случаях не вели-
ки  и в формальном смысле могут объясняться случайными причинами,
так как вероятность не случайности различий долей нигде не превы-
шает 0,92 /для разницы между Клинско-Дмитров-

                          [Страница 6]

                                                      Таблица 2
       Окраска цветков в зависимости от широты местности.
       Относительное количество видов с цветками различных
       окрасок в различных геоботанических районах Москов-
       ской области /за 100% принято абсолютное количество
                         видов в районе/

Окраска цветка     Геоботанические районы /см.стр.4/
                   С     3     ИД    В     Ю     ЮВ    ПО    ЗО
I."Невзрачная"     39    38    39    37    35    34    35    34
А/буроватая        13    12    12    12    10     9    10     9
Б/зеленоватая      24    24    24    23    23    22    22    22
В/не опис.точно     2     2     3     2     2     3     3     4
II."Яркая"         61    63    61    63    65    66    65    66
А/белая            22    21    21    21    21    21    21    21
Б/жёлтая           17    17    16    18    18    20    19    20
В/"антоциановая"   22    25    24    24    26    25    26    25
1/длинноволнов.     6     7     7     7     7     7     7     7
а/розовая           6     6     6     6     6     6     6     6
б/красная         0,9   0,8   1,2   1,1   1,0   1,4   1,6   1,2
2/коротковолн.      4     5     5     5     6     5     6     5
3/пурп.и т.п.      12    12    12    12    13    13    13    12

ским и Заокским районами по "невзрачным" и "ярким"  окраскам  она
составляет 0,92, для разницы между теми же районами по жёлтой ок-
раске - 0,90 и т.д./. Однако, чёткость перечисленных выше тенден-
ций даёт основание для того, чтобы признать их реально существую-
щими.  Видимо,  сходство долей окрасок в северных и южных районах
обусловлено  наличием большого числа видов,  произрастающих абсо-
лютно во всех районах Московской области.  Как показали специаль-
ные подсчёты по каталогу,  таких видов 574 /53%  всей флоры/. Эти
виды являются фоном, на котором проявляются прочие географические
закономерности. При сравнении окраски цветков в разных геоботани-
ческих районах эти виды могут не учитываться /Табл. 3-6/.
   Такой подход подтверждает описанные выше тенденции в

                          [Страница 7]

                                                     Таблица 3
        Абсолютное количество видов с цветками различных
       окрасок в различных геоботанических районах Москов-
        ской области с исключением-видов, имеющихся одно-
                    временно во всех районах

Окраска цветка     Геоботанические районы /см.стр.4/
                   С     3     КД    В     Ю     ЮВ    ПО    ЗО
I."Невзрачная"     78   108   119   110    82    53    96    59
А/буроватая        36    41    44    46    29    15    31    15
Б/зеленоватая      41    63    69    61    49    33    58    32
В/не опис.точно     1     4     6     3     4     5     7    12
II."Яркая"         67   142   135   156   148   120   190   122
А/белая            34    48    50    53    47    30    53    35
Б/жёлтая           10    30    25    38    32    39    52    37
В/"антоциановая"   23    64    60    65    69    51    85    50
1/длинноволнов.    10    21    21    22    19    17    24    18
а/розовая           9    20    18    19    17    13    18    15
б/красная           1     1     3     3     2     4     6     3
2/коротковолн.      5    19    19    21    23    16    24    16
3/пурп.и т.п.       8    24    20    22    27    18    37    16
всего             145   250   254   266   230   173   286   181

изменении долей окрасок при переходе от северных  геоботанических
районов к южным. Ниже в скобках указана вероятность неслучайности
максимальной разницы  долей  между  северными  /С,3,К/  и  южными
/Ю,ЮВ,ПО,ЗО/ районами.
   Итак, как следует из таблицы 4,  от северных районов  к  более
южным  среди всех видов цветковых растений:  1/закономерно падает
доля видов с "невзрачными" /P>0,99/,  буроватыми /P>0,99/ и зеле-
новатыми /P=0,98/ цветками; 2/закономерно возрастает доля видов с
"яркими" /P>0,99/,  жёлтыми /P>0,99/,  "антоциановыми" /P>0,99/ и
коротковолновыми /P=0,95/ цветками.  Изменения долей других окра-
сок могут быть случайными.  Например,  вероятность  неслучайности
возрас-

                          [Страница 8]

                                                    Таблица 4
       Относительное количество видов с цветками различных
       окрасок в различных геоботанических районах Москов-
      ской области с исключением-видов, имеющихся одновре-
        менно во всех районах /за 100% принято абсолютное
      количество видов в районе с исключением видов, имею-
               щихся одновременно во всех районах/

Окраска цветка     Геоботанические районы /см.стр.4/
                   С     3     КД    В     Ю     ЮВ    ПО    ЗО

I."Невзрачная"     54    43    47    41    36    31    34    33
А/буроватая        25    16    17    17    13     9    11     8
Б/зеленоватая      28    25    27    23    21    19    20    18
В/не опис.точно     1     2     2     1     2     3     2     7
II."Яркая"         46    57    53    59    64    69    66    67
А/белая            23    19    20    20    20    17    19    19
Б/жёлтая            7    12    10    14    14    23    18    20
В/"антоциановая"   16    26    24    24    30    29    30    28
1/длинноволнов.     7     8     8     8     8    10     8    10
а/розовая           6     8     7     7     7     8     6     8
б/красная           1     0     1     1     1     2     2     2
2/коротковолн.      3     8     7     8    10     9     8     9
3/пурп. и т.п.      6    10     8     8    12    10    13     9

                                                      Таблица 5
       Относительное количество видов с цветками буроватых
        и зеленоватых окрасок в различных геоботанических
       районах с исключением видов, имеющихся одновременно
                       во всех районах /%/

Окраска цветка     Геоботанические районы /см.стр.4/
                   С     3     КД    В     Ю     ЮВ    ПО    ЗО

буроватая          47    39    39    43    37    31    35    32
зеленоватая        53    61    61    57    63    69    65    68

                          [Страница 9]

                                                     Таблица 6
       Относительное количество видов с цветками различных
       "ярких" окрасок в различных геоботанических районах
       с исключением видов, имеющихся одновременно во всех
                          районах /%/.

Окраска цветка     Геоботанические районы /см.стр.4/
                   С     3     КД    В     Ю     ЮВ    ПО    ЗО

А/белая            51    34    37    34    32    25    28    29
Б/жёлтая           15    21    19    24    22    33    27    30
В/" антоциановая"  34    45    44    41    47    43    45    41
1/длинноволновая   15    15    16    14    13    14    13    15
а/розовая          13    14    13    12    11    11     9    12
б/красная           1     1     2     2     1     3     3     2
2/коротковолнов.    7    13    14    13    16    13    13    13
3/пурп. и т.п.     12    17    15    14    18    15    19    13

тания доли длинноволновой окраски составляет  0,66,  пурпурной  в
широком смысле - 0,74.
   Как говорилось выше, 574 вида подмосковных растений имеются во
всех  геоботанических районах.  Кроме того,  подсчёты по каталогу
показали,  что 64 вида встречаются:  только  в  северных  районах
/С,КД,3/,  а 144 вида - только в южных /В,ЮВ,Ю,ПО,ЗО/ районах об-
ласти.  В таблице 7 эти три группы видов сопоставлены между собой
по окраске цветков. При этом выявляются закономерности, сходные с
описанными выше:  1/снижение от севера к югу долей видов с "невз-
рачными",  буроватыми  и  зеленоватыми  цветками  /P более 0,99/;
2/повышение долей  видов  с  "яркими"  /P  более  0,99/,  жёлтыми
/P=0,98/, белыми /P=0,96/ и, может быть, "антоциановыми" цветками
/P=0,62/; 3/отсутствие повышения доли длинноволновых цветков. От-
дельные  несоответствия вполне могут объясняться относительно ма-
лым числом только северных или только южных видов.
   Таким образом,  изложенные в данном разделе  результаты  можно
сформулировать следующим образом:

                          [Страница 10]

                                                     Таблица 7
       Относительное количество видов с цветками различных
       окрасок, которые произрастают только в северной по-
      ловине, одновременно во всех частях и только в южной
     половине Московской области /за 100% принято количест-
       во видов с цветками всех окрасок в данной части об-
                             ласти/

Окраска цветка     Место произрастания

                   северная        одновременно     южная
                   половина        во всей          половина
                   области         области          области


I. "Невзрачная"       56              35               24
 А/буроватая          19               9                6
 Б/зеленоватая        33              23               15
 В/не опис.точно       5               3                3
II."Яркая"            44              65               76
 А/белая               9              22               21
 Б/жёлтая             16              19               31
 В/"антоциановая"     19              24               24
  1/длинноволнов.      6               6                5
  2/коротковолн.       2               4                7
  3/пурп. и т.п.      11              13               13

   1. В  пределах  Московской области от северных геоботанических
районов к южным закономерно меняется соотношение количеств  видов
с цветками различных окрасок.
   2. Окраски можно объединить в 6 групп по характеру и - степени
изменения их долей с севера на юг:
   а/буроватая - доля наиболее резко падает;
   б/зеленоватая - доля заметно падает;
   в/белая - доля чуть-чуть падает;
   г/розовая - доля практически не изменяется;
   д/красная, пурпурная,  коротковолновая /фиолетовая, синяя, го-
лубая/ - доля чуть-чуть возрастает;
   е/жёлтая - доля возрастает наиболее заметно.

                          [Страница 11]

    Окраска цветков в зависимости от приподнятости местности

                                                        Таблица 8
     Абсолютное и относительное количество видов с цветками
     различных окрасок в приподнятых и низменных геоботани-
     ческих районах Московской области /с исключением видов,
               имеющихся в обеих группах районов/

Окраска цветка          Геоботанические районы /см.стр.4/

                        Приподнятые         Низменные
                        /З,НД,Ю,ЗО/         /С,В,ПО/

                        абс.     %         абс.     %

I."Невзрачная"          29       40        21       37
А/буроватая              8       11         7       12
Б/зеленоватая           19       26        10       18
В/не описанная точно     2        3         4        7
II."Яркая"              43       60        36       63
А/белая                  9       13         8       14
Б/жёлтая                15       21        12       21
В/"антоциановая"        19       26        16       28
1/длинноволновая         5        7         1        2
а/розовая                3        4         1        2
б/красная                2        3         0        0
2/коротковолновая        3        4         5        9
3/пурпурная и т.п.      11       15        10       18
всего                   72      100        57      100

   Подсчёты по каталогу показали,  что имеются 72 вида  растения,
которые  встречаются только в приподнятых геоботанических районах
Московской области - в Западном и  Клинско-Дмитровском  /на  Смо-
ленско-Московской и Клинско-Дмитровской возвышенностях/,  в Южном
/здесь понижения чередуются с возвышенностями,  в том числе таки-
ми,  как Теплостанская/ и Заокском /на Среднерусской возвышеннос-
ти/. Имеются также 57 видов, встречающихся только в низменных ра-
йонах - в Северном /При-

                          [Страница 11]

волжская низменность/, в Восточном /Мещерская низменность/ и При-
окском /Мещерская низменность и долина р.Оки  вне  её  пределов/.
Эти две группы видов сравниваются в таблице 8 по окраске цветков.

   Как следует  из таблицы 8,  приподнятые и низменные районы ха-
рактеризуются примерно одинаковым соотношением количеств видов  с
различно окрашенными цветками.  Исключение составляют зеленоватые
цветки, которых в приподнятых районах на 8% больше, но и эта раз-
ница в формальном отношении не достоверна /P=0,79/.


    Окраска цветка в зависимости от представленности вида во
       всех или не во всех геоботанических районах области

                                                      Таблица 9
    Количество видов с цветками различных окрасок, произрас-
       тающих во всех и не во всех геоботанических районах

Окраска цветка          Кол-во видов, произрастающих:

                        во всех районах   не во всех районах

                        абс.     %        абс.     %

I. "Невзрачная"         201     35        173     35
А/буроватая              54      9         59     12
Б/зеленоватая           132     23        103     21
В/не опис. точно         15      3         11      2
II. "Яркая"             373     65        327     65
А/белая                 124     22         98     20
Б/жёлтая                111     19         86     17
В/"антоциановая"        138     24        143     29
1/длинноволновая         36      6         42      8
2/коротковолнов.         25      4         39      8
3/пурп. и т.п.           77     13         62     12
всего                   574    100        500    100

   Как следует из таблицы 9,  для видов, произрастающих во всех и
не во всех геоботанических районах Московской области,  характер-
но:
   1/одинаковое соотношение "невзрачных" и "ярких" цветков,

                             [Страница 13]

                                                      Таблица 10
     Количество видов с цветками различных окрасок, которые
      произрастают не во всех, но хотя бы в двух районах, и
     видов, имеющихся только в одном геоботаническом районе

Окраска цветка       Кол-во видов, произрастающих:   Вероятность
                                                     не случай-
                     не во всех,     только в од-    ности раз-
                     но хотя бы в    ном районе      личий
                     двух районах

                     абс.    %       абс.    %

I."Невзрачная"       136     33       37     45      0,96
А/буроватая           45     11       14     17      0,88
Б/зеленоватая         85     20       18     22      0,21
В/не опис.точно        6      1        5      6      -
II."Яркая"           281     67       46     55      0,96
А/белая               87     21       11     13      0,89
Б/жёлтая              69     17       17     20      0,61
В/"антоциановая"     125     30       18     22      0,87
1/длинноволнов.       41     10        1      1      0,99
2/коротковолн.        36      9        3      4      0,88
3/пурп. и т.п.        48     12       14     17      0,83
всего                417    100       83    100      -

   2/сходное соотношение зеленоватых, белых и жёлтых цвет-
ков /вероятность не случайности различий составляет около
0,6/;
   3/несколько различное соотношение буроватых и "антоциа-
новых" цветков /буроватые и "антоциановые" цветки характер-
ней для видов с узким распространением в области, и вероят-
ности не случайности этих явлений составляют соответственно
0,80 и 0,91/.
   Среди видов, имеющихся не во всех геоботанических рай-
онах, целесообразно сравнить виды, имеющиеся хотя бы в двух
районах, с видами, имеющимися только в каком-либо одном из
геоботанических районов области /Табл.10/.
   Как видно из таблицы 10, для совокупности видов с нес-

                             [Страница 14]

колько более широким распространением в Московской области харак-
терно:
   1/меньшее число  видов с пурпурными и жёлтыми,  с буроватыми и
вообще "невзрачными" цветками;
   2/большее число  видов  с белыми,  длинноволновыми /розовыми и
т.п./, коротковолновыми и вообще "яркими" цветками.
   Таким образом,  как следует одновременно из таблиц 9 и 10, для
совокупностей видов с более широким распространением в Московской
области характерно:
   1/меньшее число буроцветковых видов /P=0,96/;
   2/большее число белоцветковых видов /P=0,92/;
   3/отсутствие столь же чётких закономерностей для других  окра-
сок.

                           ОБСУЖДЕНИЕ

   Обсуждая результаты работы,  нужно,  во-первых,  сравнить их с
данными других авторов, чтобы выяснить степень общности описанных
явлений,  и,  во-вторых, предложить какую-то хотя бы временную их
интерпретацию.

               Сравнение с данными других авторов

   Геоботанические районы Московской области никогда не сравнива-
лись между собой по соотношению количеств видов с разноокрашенны-
ми цветками.  Однако,  этот показатель известен для многих аркти-
ческих флор.  Прежде всего, бросается в глаза очень низкая доля в
Арктике видов с "антоциановыми" цветками.  Для Таймыра  эта  доля
составляет 18,4%  /Тихомиров,  1959, 1963/; для Финляндии - 20,2;
для Тикси - 18,7; для Новой Земли - 14,0; для Шпицбергена - 10,0;
а для острова Большой Ляховский - 6,4% /Шамурин, 1966/. В Подмос-
ковье же видов с "антоциановыми" цветками от 22 до 26%  в  разных
районах,  и доля их возрастает от северных районов к южным. Таким
образом, в обоих случаях наблюдается сходная тенденция.
   Естественно, что доля других окрасок в Арктике в среднем,  вы-
ше,  чем  в  Московской области.  Для сравнения между собой долей
этих окрасок нужно произвести пересчёты с исключе-

                             [Страница 15]

нием "антоциановых" видов.  Такие пересчёты показывают,  что доли
окрасок в различных частях Арктики и в различных частях  Московс-
кой области варьируют,  и вариации эти, как правило, перекрывают-
ся. Поэтому сравнение не удаётся. Нужно иметь в виду, что окраски
цветков  описывались  разными  авторами и с использованием разных
классификаций окрасок,  что вносит в особо тонкие сравнения  свои
трудности.
   Интересно было бы также сравнить подмосковную  флору  с  более
южными флорами, но мне не удалось найти в литературе соответству-
ющие цифровые данные. Г.А.Певцов и Б.Г.Певцов /1966, 1967/ указы-
вают,  что "по мере продвижения к югу от Московской области появ-
ляются виды растений с ярко-красной и  оранжевой  окраской  цвет-
ков",  которых вблизи Москвы и севернее её вообще нет. Г.К.Самох-
валов /1963/ указывает, что у южных сортов яблонь плоды ярче, чем
у  северных.  По Н.И.Малютину /1969/,  виды Delphinium L.  секции
Elatopsis Huth,  распространённые в северных широтах и в  субаль-
пийском  поясе  гор,  имеют более тёмные нектарники и стаминодии,
чем виды степей и полупустынь. Но все эти данные по отдельным ро-
дам в нашем случае трудно как-либо использовать.  В.Н.Любименко и
В.А.Бриллиант /1924/ со ссылкой на других авторов утверждают, что
жёлтые  пигменты распространены у альпийских и тропических расте-
ний.  Это утверждение соответствует тенденции, наблюдаемой в Мос-
ковской области. По ряду источников складывается впечатление, что
в тропиках довольно высока доля оранжевых и ярко-красных цветков,
но  цветков  с иной окраской ещё больше /Шванвич,  1926;  Певцов,
Певцов,  1966/. В общем, из доступных мне литературных источников
следует  только  увеличение  по  направлению к тропикам доли ярко
пигментированных цветков,  но не сколько-нибудь детальная картина
этого явления.
   В направлении  с запада на восток доли окрасок меняются не так
сильно, как с севера на юг. В Западной Европе /Кернер, 1896/ и на
Среднем Урале /Мамаев,  Семкина, 1968/ наблюдается примерно такое
же соотношение окрасок,  как  в  Московской  области  /Насимович,
1987/,  если иметь ввиду, что подсчёты проводились разными иссле-
дователями.  Естественно,  что и в пределах Московской области не
оказалось существенной разницы между западными и восточными райо-
нами /Табл.2/.

                             [Страница 16]

   Относительно разницы в окраске цветков в низменных и приподня-
тых районах в  литературе,  по-видимому,  отсутствуют  какие-либо
сведения.  Есть,  правда,  указания,  не подкреплённые каким-либо
цифровым материалом,  о том,  что высоко в горах окраска  цветков
ярче /Любименко, Бриллиант, 1924; Ковалевский, 1940/. Мне извест-
но также о двух близких сменяющих один другой в высотном  направ-
лении  горных  видах  ветрениц.  Первый вид имеет жёлтые цветки и
распространён чуть выше,  чем второй,  цветки  у  которого  белые
/Кондратов и др., 1986/. По-видимому, можно найти и другие подоб-
ные примеры,  но все эти сведения не сопоставимы с нашим случаем,
так как, во-первых, касаются горной, а не равнинной растительнос-
ти,  а,  во-вторых, относятся только к отдельным видам и родам, а
не ко всей флоре.
   Не удалось также найти указания на связь окраски цветка с раз-
мером ареала вида.
   Таким образом:
   1. В  пределах Московской области и вне её с севера на юг уве-
личивается доля видов с ярко пигментированными цветками и  умень-
шается доля видов с "невзрачными" и белыми цветками;
   2. В пределах Московской области и вне её в направлении с  за-
пада на восток не наблюдаются существенные различия в соотношени-
ях окрасок цветков.
   3. В приподнятых районах Московской области доля зеленоцветко-
вых видов заметно выше, чем в низменных районах; о подобном явле-
нии вне Московской области в литературе нет сведений.
   4. Для совокупности подмосковных видов с более  широким  расп-
ространением  в области характерно чуть меньшее число видов с бу-
роватыми цветками и чуть большее число белоцветковых видов; о по-
добном явлении вне Московской области в литературе нет сведений.

                  Предположительные объяснения
               широтной разницы в окраске цветков

   Итак, в пределах Московской области и вне её с  севера  на  юг
увеличивается доля видов с ярко пигментированными цветками

                          [Страница 17]

/жёлтыми, красными,  синими, пурпурными/ и уменьшается доля видов
с "невзрачными" /зеленоватыми,  буроватыми/ и белыми цветками.  В
настоящее  время  не существует общепринятого объяснения широтных
различий в соотношениях окрасок цветков.  Поэтому  мы  рассмотрим
различные предположения на этот счёт.
   1. Широтная разница в окраске цветков как одно  из  проявлений
разницы растений в центре и на периферии ареала вида. Н.И.Вавилов
/1960/ обратил внимание на то,  что антоциановая окраска  цветков
характерна для видов в центре происхождения группы, а на границах
ареала часто встречаются альбиносы.  Не может ли эта разница быть
связанной с широтной разницей в окраске цветков? Если через вооб-
ражаемый абстрактный континент провести полосу от экватора к  по-
люсу  и  обозначить  на этой полосе границы и центры ареалов всех
родов,  то у экватора границ окажется ровно в 2 раза больше,  чем
центров /66,7%/, а по мере приближения к полюсу доля границ будет
еле заметно возрастать /это связано с уменьшением  числа  видов/,
затем в "Арктике" это возрастание резко ускорится, и где-то возле
зоны вечных льдов доля границ  окажется  равной  100%.  Если  для
центров  характерны ярко пигментированные цветки,  то возрастание
доли видов с такими цветками от "Арктики" к  тропикам  неизбежно.
Однако, у этого объяснения есть свои слабые стороны: а/не выясне-
но,  как часто имеет место подмеченная  Н.И.Вавиловым  закономер-
ность;  б/трудно расчитать, достаточно ли изменений в соотношении
границ и центров,  чтобы только ими объяснить разницу долей окра-
сок  в  пределах  одной  только  Московской области /хотя по сути
сравниваются не только южные и северные виды области, а южные ви-
ды,  которые только заходят в область с юга,  с северными видами,
которые только заходят в область с севера/, если мы не знаем, как
часто проявляется эта закономерность; в/не исключено, что эта за-
кономерность сама определяется широтными различиями флор; г/не до
конца  ясно,  какое биологическое значение и какой механизм имеет
указанная выше закономерность.  Последнее замечание  нуждается  в
конкретизации. Альбинизм на окраинах ареала, скорее всего, связан
с общим возрастанием здесь гомозиготности  и  проявлением  разных
рецессивных генов. Гомозиготность возрастает отчасти из-за инбри-
динга /меньше

                          [Страница 18]

плотность популяции и больше вероятность близко родственных скре-
щиваний,  чаще  наблюдается  переход  к самоопылению/,  а отчасти
из-за большего давления климатических факторов /из большего числа
форм  отбираются только наиболее приспособленные к конкретным ус-
ловиям данной окраины ареала, в связи с чем генофонд обедняется/.
Соотношение этих двух причин,  по крайней мере для конкретных ви-
дов растений,  не выяснено, и обсуждать в данной работе такую об-
щебиологическую проблему вряд ли уместно.  Кроме того, от послед-
него замечания о климатических факторах только шаг до  объяснения
гомозиготности  на окраинах ареалов на севере особенностями жёст-
ких климатических условий.  То есть мы приходим  к  необходимости
рассмотреть влияние климата, не обращаясь к различиям между цент-
рами и окраинами ареалов.
   2. Широтная разница в  окраске  цветков  как  непосредственное
влияние климатических различий. Различия в окраске цветков флор в
конечном итоге обусловлены климатическими различиями,  но влияние
климата может быть непосредственным,  а может быть опосредованным
через количество и состав опылителей,  через  преобладание  цент-
ральных или пограничных частей ареалов,  через соотношение значи-
мостей климатических и биотических  факторов  и  т.д.  Рассмотрим
возможность  относительно  непосредственного  влияния  климата на
формирование в процессе эволюции той или иной окраски цветка. Бе-
лые цветки,  по-видимому, приспособлены для условий крайне низкой
и крайне высокой освещённости,  а для условий умеренной инсоляции
характерны  разнообразные другие цвета /Насимович,  1986,  1987/.
Растения с белыми цветками, по-видимому, могут пассивно и активно
регулировать температуру цветка /Насимович,  1988/. Белый цвет по
физическим  причинам способствует медленному нагреванию и медлен-
ному охлаждению цветка /пассивная  терморегуляция/.  Кроме  того,
белые  лепестки  в  зависимости  от  степени их отогнутости могут
меньше или больше отражать свет на тычинки и пестики  в  середине
цветка-рефлектора  /активная  терморегуляция/.  Естественно,  что
терморегуляция цветка возможна и особенно нужна как раз в услови-
ях крайне высокой инсоляции, низких температур и резких перепадов
температуры, например, в арктической тундре. Особенно

                          [Страница 19]


высокая доля  белоцветковых  видов в высоких широтах может объяс-
няться именно этим.
   В лесной зоне значимым может оказаться затенение, обеспечиваю-
щее несколько большую долю белоцветковых видов  по  сравнению  со
степями. Кроме причин выгодности белоцветковости в лесу, рассмот-
ренных выше /Насимович, 1985/, может иметь также значение удержа-
ние белыми лепестками тепла, полученного от подстилки в результа-
те конвекции.
   Ещё южнее оба климатических фактора, рассмотренных выше, могут
не иметь значения, уступая первенство биотическим причинам, кото-
рые формируют разнообразную не белую окраску "ярких" цветков /см.
ниже/.  Следует отметить, что и в первых двух случаях климатичес-
кие факторы выступают во взаимодействии с биотическими /разница в
освещённости в результате наличия или отсутствия леса/.
   На соотношение  видов с "яркими" и "невзрачными" /как правило,
ветроопыляемыми/ цветками может оказывать какое-то влияние ветро-
вой  фактор /ветроопыление под пологом леса несколько затруднено,
особенно летом/.  Не исключено,  что высокая доля  в  арктической
тундре по сравнению с лесной зоной видов с "невзрачными" цветками
объясняется именно этим.
   3. Широтная  разница в окраске цветков как проявление различий
в количестве опылителей.  Вполне естественно,  что от тропиков  к
Арктике  уменьшается  общее  количество насекомых-опылителей.  Не
исключено,  что общее количество  одновременно  цветущих  цветков
уменьшается не столь резко.  Тогда возникающий дефицит опылителей
должен приводить, к увеличению доли ветроопыляемых растений. Этим
вполне  может  объясняться возрастание от тропиков к Арктике доли
видов с буроватыми и зеленоватыми цветками. Однако, даже в данном
случае, когда ситуация вполне ясна и логична, последнее слово го-
ворить ещё рано.  Например, считалось, что у арктических растений
завязывание семян не зависит от насекомых-опылителей, так как для
них характерен апомиксис.  Но поставленные опыты по  изоляции  от
насекомых  показали,  что  растения полностью или частично от них
зависят /Kevan, 1972/.
   4. Широтная  разница в окраске цветков как проявление различий
в составе опылителей. Причину широтной разницы в

                          [Страница 20]

окраске цветков исследователи обычно видели в большей роли в тро-
пиках  птиц-опылителей и бабочек,  которые предпочитают красные и
желтые  цветки  /Шванвич,  1926;  Мазохин-Поршняков,  1965;  Фег-
ри, Пэйл,  1982 и др./, в большей роли в умеренных широтах пчёл и
шмелей,  которые предпочитают "антоциановые" /синие,  пурпурные и
т.п./ цветки /Кернер,  1896;  Шванвич,  1926;  Мазохин-Поршняков,
1960; Малютин, 1962 и др./, в отсутствии пчёл и шмелей на Крайнем
Севере,  например, на Шпицбергене /Панфилов и др., 1960; Шамурин,
1966/.  Этим может объясняться наличие  в  тропиках  ярко-красных
цветков, которых почти нет в умеренных широтах. Этим может объяс-
няться сравнительно низкая доля в Арктике "антоциановых"  цветков
и, как  результат  этого,  высокая доля белоцветковых видов среди
видов с "яркими" цветками.  Но особенности цветового зрения и по-
ведения  опылителей  в  свою  очередь тоже могут быть обусловлены
преобладающей окраской опыляемых ими цветков  /Насимович,  1986/.
Поэтому такое объяснение не представляется единственно возможным.
   5. Широтная разница в окраске цветков как одно  из  проявлений
разницы  в  соотношениях  значимости  климатических и биотических
факторов.  В одной из своих работ  автор  подробно  рассматривает
климатические и биотические факторы,  которые могут формировать в
процессе эволюции окраску цветка того или иного вида растения,  а
также преобладающую окраску цветков всей флоры /Насимович, 1986/.
По-видимому,  климатические и биотические факторы имеют в  разных
условиях  разную  относительную  значимость.  В экстремальных для
цветения условиях /низкие температуры, низкая или наоборот крайне
высокая освещённость/ на первый план выходят факторы,  обусловив-
шие экстремальность условий.  В таких случаях наблюдается сравни-
тельно малое число одновременно цветущих видов растений и сравни-
тельно однообразная окраска цветков,  которая является эволюцион-
ным ответом на данный фактор: например, белая в тёмнохвойной тай-
ге /Пономарёв,  Верещагина, 1973/, белая в широколиственных лесах
после  установления затенения /Кожевников,  1929/,  белая поздней
весной в умеренных широтах,  когда освещенность максимальна /Кер-
нер,  1896; Мамаев, Семкина, 1968; Насимович, 1988/. По-видимому,
к таким экстремальным условиям можно отнести и  условия  Арктики.
Малое число в Арктике одно-

                          [Страница 21]

временно цветущих видов /Тихомиров,  1959,  1963;  Шамурин, 1966/
создаёт одно из условий для ветроопыления -  высокую  вероятность
попадания пыльцы на цветок своего вида.
   Другая картина характерна для условий,  оптимальных для цвете-
ния.  Здесь наблюдается большое число видов, цветущих одновремен-
но,  и доля каждого из них сравнительно мала /в тропиках,  в уме-
ренных широтах летом/.  Естественно,  что в этих условиях большое
значение приобретают конкурентные и другие взаимоотношения  между
видами. Т.Москвин /Mosquin, 1971/ указывает, что если в умеренных
широтах весной наблюдается конкуренция между опылителями за скуд-
ные ресурсы пыльцы и нектара, то летом многочисленные энтомофиль-
ные виды растений конкурируют за опылителей.  Конечно,  последнее
утверждение применимо и к тропикам, где всегда "лето". Естествен-
но предположить,  что в благоприятных для цветения условиях,  где
климат  не  накладывает  жёстких ограничений на окраску /не нужно
"греться", отражать лучи на свои тычинки и пестики и т.п./, будет
наблюдаться специализация цветков в отношении опылителей и диффе-
ренцировка их окрасок для удобства  опылителей.  Благодаря  этому
окраски  станут яркими и разнообразными.  Естественно также,  что
при наличии крайне большого числа одновременно цветущих  видов  и
малой  плотности  популяций  многих из них ветроопыление не может
обеспечить надежности попадания пыльцы на цветки своего  вида.  В
этом может быть причина низкой доли видов с "невзрачными" цветка-
ми.
   В литературных  источниках  нашего  века  мне  не  приходилось
встречать объяснение широтных различий в окраске цветков разницей
в  соотношении климатических и биотических факторов в экстремаль-
ных и оптимальных условиях для цветения.  Однако,  Чарльз Дарвин,
описывая  кругосветное  плавание  на  "Бигле"  /1925,  ПСС,  т.1,
стр.326/,  указывает, что "обычный яркий цвет тропических существ
не зависит ни от жары,  ни от усиленного света этих широт,  но от
каких-нибудь других причин, может быть, от того, что тамошние ус-
ловия  существования  вообще сильно способствуют развитию жизни".
По сути это интуитивное утверждение сходно с изложенной выше  ги-
потезой о соотношении климатических и биотических факторов в раз-
ных условиях.

                          [Страница 22]

   6. Широтная разница в окраске цветков как результат историчес-
ких  причин.  Иногда  широтную разницу в окраске цветков пытаются
как-то связать с воздействием ледникового периода, как это отчас-
ти  сделано  в  работе Г.А.Певцова и Б.Г.Певцова /1966/,  или ка-
ких-то других причин, действовавших в отдалённом прошлом. Мне это
не кажется убедительным, так как окраска цветка - это крайне под-
вижный признак,  и,  скорее всего,  она обусловлена  воздействием
современных условий. Не случайно, что систематики обычно не расс-
матривают окраску цветка, как важный диагностический признак рода
или семейства.
   7. Широтная разница в окраске цветков как  результат  воздейс-
твия комплекса факторов.  Скорее всего, увеличение от высоких ши-
рот к тропикам доли видов с ярко пигментированными цветками явля-
ется  результатом  совокупного действия всех или почти всех расс-
мотренных выше факторов.  Определить относительный вклад  каждого
из них в настоящее время не представляется возможным. Не исключе-
но,  что эта задача неразрешима в принципе, так как многие из пе-
речисленных  факторов  тесно связаны между собой и провести грань
между ними не всегда возможно.

               Предположительное объяснение других
                  установленных закономерностей

   Отсутствие разницы в окраске цветков западных и восточных  ра-
йонов  может  объясняться сходством климата,  единством природной
зоны и т.п. Разница в окраске между приподнятыми и низменными ра-
йонами,  скорее всего, объясняется биотопической разницей /напри-
мер, отсутствием или наличием болот/, но этот вопрос-очень сложен
и  должен  разбираться  в специальной работе по окраске цветков в
зависимости от биотопа. О влиянии размера ареала пока трудно ска-
зать что-либо определённое.

                             ВЫВОДЫ

   Таким образом:
   1. В пределах Московской области и вне её с севера на юг зако-
номерно увеличивается доля видов с ярко пигментирован-

                          [Страница 23]

ными цветками /жёлтыми,  красными, синими, пурпурными/ и уменьша-
ется доля видов с "невзрачными" /зеленоватыми,  буроватыми/ и бе-
лыми цветками.
   2. Причиной  этого  предположительно является совокупное дейс-
твие комплекса факторов,  из которых наиболее вероятны непосредс-
твенное  влияние климатических факторов /температура,  инсоляция,
ветер/,  разница в количестве и составе опылителей, разница в со-
отношении климатических и биотических факторов.
   3. В пределах Московской области и вне её в направлении с  за-
пада  на восток не обнаружены существенные различия в соотношении
видов с различно окрашенными цветками,
   4. В приподнятых районах Московской области доля зеленоцветко-
вых видов выше, чем в низменных районах.
   5. Для  совокупности  подмосковных видов с более широким расп-
ространением в области характерно чуть меньшее число видов с  бу-
роватыми цветками и чуть большее число белоцветковых видов.

                           ЛИТЕРАТУРА

   Вавилов Н.И.  1960. Проблемы селекции, происхождения и геогра-
фии культурных растений.  - Избранные труды в  пяти  томах.  Т.2,
стр.62. М.-Л.
   Ворошилов В.Н.,  Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. 1966. Определи-
тель растений Московской области. М.
   Дарвин Ч.  1935.  Дневник изысканий по естественной истории  и
геологии стран, посещённых во время кругосветного плавания кораб-
ля её величества "Бигль" под командой капитана королевского флота
Фиц Роя. - Сочинения, т.1, М.-Л.
   Кауфман Н.Н. 1886. Московская флора или описание высших расте-
ний  и ботанико-географический обзор Московской губернии,  изд.2.
М.
   Кернер фон-Марилаун А. 1896. Жизнь растений. Спб.
   Ковалевский Г.  1940. Ультрафиолетовый свет как фактор пигмен-
тообразования растительных организмов. - Природа, N1.
   Кондратов А.С., Онипченко В.Г., Язвенко С.Б. 1986. О гибридной
зоне между Anemone fasciculata L.  и A. speciosa Adams ex Pritzel
(Ranunculaceae  Juss.)  в  Тебердинском заповеднике.  - Бюл.МОИП,
отд.биол., вып.1.

                          [Страница 24]

   Кожевников А.В. 1929. К фитосоциологической характеристике ли-
повой части 38-ого квартала Погонно-Лосиного Острова.  - Труды по
лесному опытному делу.  Центральная лесная опытная станция,  вып.
6. М.
   Любименко В.Н.,  Бриллиант В.А. 1924. Окраска растений. Расти-
тельные пигменты. Л.
   Мазохин-Поршняков Г.А. 1960. Сигнальное значение окраски цвет-
ков растений и цветовое зрение медоносной пчелы.  - В кн.: Опыле-
ние сельскохозяйственных растений пчёлами, вып.3. М.
   Мазохин-Поршняков Г.А. 1965. Зрение насекомых. М.
   Малютин Н.И.  1962.  Зависимость урожая семян от окраски цвет-
ков. - Бот. журн., т.47, N7.
   Малютин Н.И.  1969. О биологическом значении пигментов цветка.
- Там же, т.54, N7.
   Мамаев С.А.,  Семкина Л.А. 1968. Сезонная изменчивость окраски
цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала.  - Тр.  Ин-та
экологии растений и животных АН СССР, вып.60.
   Насимович Ю.А.  1986. Биологическое значение окраски цветка. -
Бюл. МОИП, отд. биол., т.91, вып.5.
   Насимович Ю.А.  1987. Классификация окрасок цветков на примере
флоры Московской области.  М.  Рукопись деп.  в ВИНИТИ 30.07.1987
г., N5395-В87.
   Насимович Ю.А.  1988.  О сезонных изменениях  окраски  цветков
флоры Московской области.  М.  Рукопись деп.  в ВИНИТИ 27.12.1988
г., N9009-В88.
   Насимович Ю.А.  1990. Окраска сочных плодов в связи с окраской
цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло-
ры. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 20.04.1990 г., N2128-В90.
   Панфилов Д.В.,  Шамурин В.Ф.,  Юрцев Б.А.  1960. О сопряжённом
распространении шмелей и бобовых в Арктике. - Бюл. МОИП, отд. би-
ол., т.65, вып.3.
   Певцов Г.А., Певцов Б.Г. 1966. Окраска цветков в различных ши-
ротах. - Природа, N6.
   Певцов Г.А., Певцов Б.Г. 1967. О причинах редкости ярко-крас-

                          [Страница 25]

ной окраски цветов у растений северных и средних широт. - Доклады
Всесоюз. академии сельскохоз. наук, N8.
   Пономарёв А.Н.,  Верещагина В.А.  1973. Антэкологический очерк
темнохвойного леса. - В кн.: Проблемы биогеоценологии, геоботани-
ки и ботанической географии. Л.
   Рокицкий П.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск.
   Самохвалов Г.К. 1963. Свет и растение. Харьков.
   Смирнов П.А.  1940.  флора и растительность Центрально-промыш-
ленного района. М.
   Смирнов П.А.  1958. Флора Приокско-Террасного государственного
заповедника.  -  Труды Приокско-Террасного государственного запо-
ведника. Вып.2. М.
   Сырейщиков Д.П.  1906-1914.  Иллюстрированная флора Московской
губернии. М.
   Тихомиров Б.А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительно-
го покрова тундры. М.-Л.
   Тихомиров Б.А.  1963. Очерки по биологии растений Арктики. М.-
Л.
   Фегри К., Л. ван дер Пэйл. 1982. Основы экологии опыления. М.
   Флора СССР. 1934-1964. М.-Л.
   Шамурин В.Ф.  1966. Сезонный ритм и экология цветения растений
тундровых сообществ на севере Якутии.  -  В  кн.:  Приспособление
растений Арктики к условиям среды, вып.8. М.-Л.
   Шванвич Б.Н.  1926.  Насекомые  и цветы в их взаимоотношениях.
М.-Л.
   Kevan P.G.  1972. Insect pollination of high Arctic flowers. -
Journal of Ecology. Vol.60, N3.
   Mosquin T. 1971. Competition for pollinators as a stimulus for
the evolution of flowering time // Oikos. Vol. 22, N3.

                          [Страница 26]

                           ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 2
Методика 2
   Характеристика геоботанических районов Московской области 4
Результаты 4
   Окраска цветков в зависимости от широты местности 4
   Окраска цветков в зависимости от приподнятости местности 11
   Окраска цветка  в зависимости от представленности вида во всех
   или не во всех геоботанических районах области 12
Обсуждение 14
   Сравнение с данными других авторов 14
   Предположительные объяснения  широтной разницы в окраске цвет-
   ков 16
   Предположительное объяснение  других  установленных закономер-
   ностей 22
Выводы 22
Литература 23

                     Депонированная рукопись

   Окраска цветка в связи с географическим распространением  вида
на примере подмосковной флоры. Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны приро-
ды и заповедного дела Госкомприроды СССР. М., 1991. 26 с., библи-
огр.  35  назв.  (Рукопись  деп.  в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991,  N
4381-В91).
   Статистически проанализированы литературные сведения об окрас-
ке цветков  практически всех растений в различных геоботанических
районах Московской области. С севера на юг увеличивается доля ви-
дов с ярко пигментированными и уменьшается доля видов с буроваты-
ми, зеленоватыми и белыми цветками.  Причиной  этого  предположи-
тельно является совокупное действие комплекса факторов,  из кото-
рых наиболее весомы влияние разницы в  климате,  в  количестве  и
составе опылителей, в соотношении значимости климатических и био-
тических воздействий.

                                                            Автор

                                    [РЖ, Ботаника, 1992, 3В.1009]

 

ПОДЕЛИТЬСЯ: