Страницы авторов "Тёмного леса"
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
О ПОПУЛЯЦИЯХ CHAMERION ANGUSTIFOUUM (ONAGRACEAE) С ПУРПУРОВЫМИ И БЕЛЫМИ ЦВЕТКАМИ Ю.А. Насимович ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (23.02.2015 г.). Статья о сравнении нормального и белоцветкового иван-чая была депонирована мной в ВИНИТИ в 1991 г. (см. в списке литературы "К вопросу о микроэволюции окраски цветка на примере нормального и белоцветко- вого иван-чая"), а в 1993 г. в Ботаническом журнале я опубликовал краткий вариант этой статьи, который теперь и предлагается чита- телю в электронном виде. Номера страниц (17-20) указаны в начале этих страниц (сверху). Значок "°" означает "градусы". ВЫХОДНЫЕ ДАННЫЕ: Ю.А.Насимович. О популяциях Chamerion angus- tifolium (Onagraceae) с пурпуровыми и белыми цветками. - Ботани- ческий журнал. 1993. Т.78. N9. С.17-20. [Страница 17] Ю.А. Насимович О ПОПУЛЯЦИЯХ CHAMERION ANGUSTIFOUUM (ONAGRACEAE) С ПУРПУРОВЫМИ И БЕЛЫМИ ЦВЕТКАМИ Yu. A. NASIMOVICH. THE POPULATIONS OF CHAMERION ANGUSTIFOUUM (ONAGRACEAE) WITH PURPLE AND WHITE FLOWERS Обследована ценопопуляция белоцветкового иван-чая; проведено сравнение белых с пурпуровыми цветками по ряду признаков. Сделан вывод о меньшей способности белоцветкового иван-чая к самовоспро- изведению на популяционном уровне. В 1981 г. около г. Валдая Новгородской обл. мне довелось наб- людать "пятно" альбиносного иван-чая Chamerion angustifolium (L.) Holub в окружении растений с пурпуровыми цветками. В 1990-1992 гг., опять попав на это место, я произвел измерения и подсчеты, позволившие сделать некоторые предположения относительно роли пигментов в генеративных органах этого растения. Материалы 1990 г. явились основой ранее депонированной статьи (Насимович, 1991а). Материал и методика Популяция белоцветкового иван-чая расположена близ развилки трассы Москва-С.-Петербург и дороги на г. Боровичи. Альбиносы ок- ружены нормальными растениями и перемежаются с ними. По данным А.А. Тишкова, в начале 70-х годов нашего века альбиносных расте- ний здесь было мало, но их число постепенно увеличивалось. С 1981 по 1990 г. популяция, по моей оценке, не изменилась. В 1990 г. имелось около 120 белоцветковых растений, в 1992 г. их число сок- ратилось до 62. На участке с белоцветковым иван-чаем проведены следующие рабо- ты. Во-первых, подсчитано число белоцветковых побегов. Во-вторых, сделано сравнение белоцветковых и пурпуровоцветковых растений: 1) по морфологическим признакам; 2) по количеству и соотношению цветков и плодов; 3) по температуре поверхности бутонов, цветков и плодов; с помощью термометра, аналогичного [Страница 18] разработанному В.Г. Кармановым (Радченко, 1966), измерена их тем- пература на солнце и в моменты, когда солнце находилось за обла- ками; температура белоцветковых и нормальных растений измерялась одновременно у сходных по высоте и близко растущих экземпляров; произведено 326 измерений; 4) по размаху колебаний температуры тех же органов; регистрация температуры каждого из органов велась многократно (10-20 раз) примерно через каждые 10-15 с, если не резко менялись погодные условия; 5) по срокам цветения. Результаты и их обсуждение Белоцветковый иван-чай имеет следующие визуальные отличия от обычного: 1) цветки совершенно белые; 2) листья более светлые; 3) зрелые плоды со всех сторон беловато-зеленые, а не красные с ос- вещенной стороны, как у обычных растений; 4) после естественного раскрытия коробочек семена с волосистым хохолком сразу сдуваются ветром, а не висят еще некоторое время на внутренней перегородке плода, как у обычного иван-чая. Таким образом, ген альбинизма в этом случае обладает плейотропным воздействием на многие признаки растения. Последний признак может иметь следующую связь с отсутс- твием пигмента. У обычного растения плоды с освещенной стороны ярко-красные; видимо, они нагреваются на солнце неравномерно с разных сторон, вследствие чего скручивающиеся высыхающие створки раскрываются раньше, чем у альбиносов, когда семена еще по ка- кой-то причине могут удерживаться на внутренней перегородке пло- да. Плоды альбиносов высыхают и открываются позднее, когда семена уже плохо связаны с внутренней перегородкой плода (по-видимому, тоже успели высохнуть). Число цветков и плодов у белоцветкового и пурпуровоцветкового иван-чая составило в среднем на побег 15.3:5.6 и 18.2:10.0 соот- ветственно (то же в % от суммы цветков и плодов - 73:27 и 65:35). Сделаем выводы: 1) сумма цветков и плодов у белоцветковых побегов (20.9) оказалась ниже, чем у пурпуровоцветковых (28.2), почти на 1/3 (либо их вообще меньше, либо они позднее цветут; подсчитать все бутоны у иван-чая в принципе невозможно); 2) цветков у белоц- веткового иван-чая в среднем меньше; 3) плодов у белоцветкового иван-чая в среднем меньше; 4) плоды белоцветкового иван-чая сос- тавляют меньшую долю от суммы цветков и плодов, что означает его более позднее зацветание. Последний вывод подтвержден непосредс- твенно 20 VII 1991, когда наблюдалось цветение большинства побе- гов пурпуровоцветкового иван-чая, ни один белоцветковый побег ещё не зацвел. При безоблачном небе пигментированные органы в среднем оказа- лись теплее аналогичных без пигмента на 0.5-0.1°C, при облачности - на 0.3-0.1°C (см. таблицу). Однако эти значения в конкретных случаях сильно варьируют, так как зависят и от многих других фак- торов. Температура органов растения непрерывно меняется из-за порывов ветра, изменения облачности и т.п. И на солнце, и в тени темпера- тура окрашенных органов колеблется сильнее, чем температура орга- нов, лишенных пигмента. При выходе солнца из-за облаков эти коле- бания становятся в 2-3 раза более резкими, чем в то время, когда оно за облаками. По-видимому, это происходит потому, что на солн- це нагревание растения осуществляется быстрее, чем охлаждение в тени от облака. Как правило, у альбиносов доминантный ген, контролирующий син- тез пигмента, заменен на его рецессивную аллель (Халида аль Бас- сам, 1966; Mogford, 1978; Зыков, Клименко, 1981). Если рассмот- ренный случай не является исключением, то альбиносный иван-чай возник в результате такой точечной мутации гена окраски. Популя- ционная структура вида позволила мутантным растениям [Страница 19] [Таблица] Колебания температуры генеративных органов белоцветкового и пурпуровоцветкового иван-чая Условия Органы Наличие Изменения температуры, °C, за пигмента время между двумя измерениями (примерно 10-15 с) среднее среднее арифметическое квадрати- значение и его ческое средняя ошибка отклонение Солнце за об- Цветки Нет 0.25-0.04 0.20 лаками Есть 0.23-0.06 0.31 Плоды Нет 0.18-0.05 0.20 Есть 0.29-0.10 0.39 На солнце Цветки Нет 0.8-0.1 0.6 0.6 Есть 1.0-0.2 0.7 0.7 Плоды Нет 0.6-0.1 0.45 0.45 Есть 0.7-0.1 0.6 0.6 образовать многочисленную популяцию. Это доказывается самим фак- том длительного существования популяции белоцветкового иван-чая. Срок жизни каждой локальной популяции, как правило, ограничен, и в дальнейшем судьба мутантной формы должна определяться успехом или неуспехом ее в самовоспроизведении на популяционном уровне. Наличие альбиносов у иван-чая - это сравнительно редкое явление (Маевский, 1964: 362). Поскольку в природе господствует пигменти- рованная форма, можно полагать, что белоцветковые растения в меньшей степени, чем нормальные, способны к самовоспроизведению на популяционном уровне. Число цветков и плодов, а также их соот- ношения у двух форм свидетельствуют о том, что белоцветковый иван-чай в своем сезонном развитии значительно отстает от пурпу- ровоцветкового и, по-видимому, имеет меньше плодов и семян. Этой разницы может быть достаточно для постепенного вытеснения белоц- ветковой формы. По-видимому, наличие пигмента способствует нес- колько большему прогреву генеративных органов на солнце и уско- ренному созреванию семян. Для такого светолюбивого растения, как иван-чай, это положение представляется естественным. Таким обра- зом, случайно возникшая мутация белоцветковости оказывается в ко- нечном итоге вредной, и ген белоцветковости исчезает в процессе естественного отбора на популяционном уровне. Стоит обратить внимание еще на одно обстоятельство. При пере- падах температуры среды у белоцветкового иван-чая температура са- мого растения меняется более плавно, чем у пигментированного (см. таблицу). Это связано с тем, что белые цветки и бледные плоды, нагреваясь на солнце меньше и медленнее окрашенных, так же мед- леннее их остывают в тени. Отсутствие пигмента, таким образом, уменьшает перепады температур растения (Насимович, 1988, 1991б; Насимович, Романова, 1990). В данном случае (в умеренных широтах летом на открытом месте) это не принесло успеха в самовоспроизве- дении мутантной формы. Однако можно представить себе ситуации, когда плавность температурных колебаний растения окажется выгод- ной и альбинизм станет нормой. В условиях крайне низкой освещен- ности может иметь значение способность менее пигментированных растений несколько лучше удерживать тепло, поступающее от подс- тилки в результате процессов конвекции (Насимович, 1988, 1991б; Насимович, Романова, 1990). Высокая доля белоцветковых растений в темнохвойной тайге (Пономарев, Верещагина, 1973) и в дубравах после установления затенения (Кожевников, 1929) может объясняться именно этим. [Страница 20] Выводы Белоцветковый иван-чай характеризуется визуальным отсутствием пигмента во всех органах, более низкой температурой генеративных органов в дневное время, менее резкими колебаниями их температу- ры, отставанием в сезонном развитии, меньшим числом цветков и плодов. После раскрытия коробочек семена сразу же сдуваются вет- ром, а не задерживаются еще некоторое время на перегородке плода, как у нормального иван-чая. Белоцветковый иван-чай, по-видимому, менее способен к самовоспроизведению на популяционном уровне. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Зыков К.И., Клименко З.К. Об изменении окраски цветков у инду- цированных и естественных мутантов садовых роз // Бюл. Никитск. бот. сада. 1981. Вып. 3. С. 29-32. Кернер фон-Марилаун А. Жизнь растений. СПб., 1899. Т. 1. 776 с.; Т. 2. 838 с. - Кожевников А.В. К фитосоциологической характеристике липовой части 38-го квартала Погонно-Лосиного Острова // Тр. по лесному опытному делу (Центр, лесная опытная станция). М., 1929. Вып. 6. С. 113-132. - Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. II.: Колос, 1964. 880 с. - Мамаев С.А., Семкина С.А. Сезонная изменчи- вость окраски цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. Свердловск, 1968. Вып. 60. С. 92-98. - Насимович Ю.А. Био- логическое значение окраски цветка // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 82-92. - Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры Московской области. Деп. в ВИНИТИ АН СССР.М., 1988. N9009-В88. 44 с. - Насимович Ю.А. К вопросу о мик- роэволюции окраски цветка на примере нормального и белоцвегкового иван-чая. Деп. в ВИНИТИ АН СССР.М., 1991а. N4382-В91. 9 с.- Наси- мович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещенностью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной флоры. Деп. в ВИНИТИ АН СССР.М., 19916. N4379-В91. 40 с. - Насимович Ю.А., Романова В, А. К биологии редких видов Corydaiis Medic, в Мос- ковской области. Деп. в ВИНИТИ АН СССР.М., 1990. N2127-В90. 30 с. - Пономарев А.Н., Верещагина В.А. Антэкологический очерк темнох- войного леса // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботани- ческой географии. Л.: Наука, 1973. С. 196- 207. - Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения. М.; Л.: Наука, 1966. 389 с. - Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительно- го покрова тундры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 104 с. - Тихоми- ров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л.: Наука, 1963. 154 с. - Халида аль Бассам. Биохимические изменения, сопря- женные с мутациями потери антоцианиновой окраски цветка у некото- рых растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1966. 20 с. - Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундро- вых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений Арктики к условиям среды. М.; Л.: Наука, 1966. Вып. 8. С. 5-125. - Mog- ford D. J. Pollination and flower colour polymorphism, with spe- cial reference to Cirsium palustre // The pollination of flowers by insects. London, 1978. P. 191-199. Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела Москва Получено 3 XII 1992