Сайт журнала
"Тёмный лес"

Главная страница

Номера "Тёмного леса"

Страницы авторов "Тёмного леса"

Страницы наших друзей

Кисловодск и окрестности

Тематический каталог сайта

Новости сайта

Карта сайта

Из нашей почты

Пишите нам! temnyjles@narod.ru

 

на сайте "Тёмного леса":
стихи
проза
драматургия
история, география, краеведение
естествознание и философия
песни и романсы
фотографии и рисунки

 
Главная страница
Страницы авторов "Темного леса"
Ю.Насимович - натурфилософия
Биологическое значение окраски цветка (оглавление)
 
Список статей и авторефераты
Предисловие
Статья 1
Статья 2
Статья 3
Статья 4
Статья 5
Статья 6
Статья 7
Статья 8
Статья 11
Статья 12
Статья 13
Статья 17
Статья 19
Статья 20
Статья 21
Статья в "Юном натуралисте"
Конкуренция за опылителей



                         ОКРАСКА ЦВЕТКА
                  В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ
                      И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ
                 НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ

                          Ю.А.Насимович

   ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (14.04.2014 г.).  Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски цветка со способом  опыле-
ния  и  составом опылителей была депонирована в ВИНИТИ РАН в 1994
г.,  и её официальные выходные данные приведены в следующем абза-
це. Кроме того, после текста статьи приводится автореферат, кото-
рый был в своё время опубликован в Реферативном журнале  "Ботани-
ка".  Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки
с пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кро-
ме того, внесена формальная правка в список литературы, а титуль-
ный лист сжат. В остальном электронная публикация полностью восп-
роизводит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему вре-
мени (2014 г.) не устарело,  то есть у меня нет желания  что-либо
переделать или дополнить.
   Насимович Ю.А.  Окраска цветка в связи со способом опыления  и
составом  опылителей  на примере среднерусской флоры.  М.,  1994.
Деп. в ВИНИТИ РАН 15.07.1994, N 1838-В94. 30 с.

                        [Титульный лист]

              МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
            И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

         ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
                         ОХРАНЫ ПРИРОДЫ

                           N 1838-В94


                          Ю.А.Насимович

                         ОКРАСКА ЦВЕТКА
                  В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ
                      И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ
                 НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ

                           МОСКВА 1994


                          [Страница 2]


                         ОКРАСКА ЦВЕТКА
                  В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ
                      И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ
                 НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ

                          Ю.А.Насимович

     Изучение связи окраски цветка со способом опыления и  соста-
вом насекомых-опылителей - это очередная работа автора в задуман-
ной серии исследований окраски цветка.  Цель этих работ - выясне-
ние биологического значения окраски цветка. Ранее на примере под-
московной флоры исследовалась связь окраски цветка  со  встречае-
мостью вида,  сезоном цветения, характером и цветом плодов, влаж-
ностью и освещённостью биотопов,  широтой  местности,  высотой  и
жизненной формой растений, характерностью альбинизма и некоторыми
другими параметрами /Насимович,  1987,  1988, 1990, 1991 а,б,в,г,
1993/.  Данная работа тоже выполнена, в основном, на примере под-
московной флоры, но из-за малого количества литературных сведений
об опылении растений в Московской области, пришлось привлечь све-
дения об опылении растений более обширного региона.

                            МЕТОДИКА

     В отличие от предыдущих работ этой серии  исследований  /см.
выше/ данная работа столкнулась с рядом трудностей.
     Во-первых, в литературе практически нет достоверных сведений
по опылению растений именно в Московской области. В серии сборни-
ков "Биологическая флора Московской области" описаны виды  расте-
ний,  произрастающие в Подмосковье, но опыление их изучалось, как
правило,  вне Подмосковья.  Решено использовать эти сведения,  но
растения  в  этом случае рассматриваются не в качестве подмосков-
ных, а в качестве произрастающих в более обширном регионе.
     Во-вторых, не  все  сведения  и особенно приводимые в старых
сводках по опылению,  являются достоверными с современных позиций
/Фегри,  Пэйл, 1982, стр.16/. Например, часто не учитывалось, что
даже постоянные посещения цветка насекомыми не означают,  что эти
насекомые являются опылителями данного цветка:  всегда существует
возможность,  что ранее уже произошло самоопыление  или  опыление
произвели какие-нибудь менее заметные насекомые

                          [Страница 3]

/Фегри, Пэйл,  1982, стр.19/. Учитывая сказанное, решено положить
в основу работы сведения,  опубликованные в серии сборников "Эко-
логия опыления" /Пермь/,  как наиболее достоверные,  и только до-
полнить их сведениями из некоторых других источников.
     В-третьих, при  описанной выше процедуре отбора литературных
данных выборка оказалась мала для  статистической  обработки  /по
сборникам "Экология опыления" - только 53 вида,  описание которых
удовлетворяло другим требованиям/.  Поэтому решено  учесть  также
сведения о видах растений,  которые произрастают в средней полосе
России вне Подмосковья,  если эти сведения приведены в  сборниках
"Экология опыления".
     В-четвёртых, исследователи часто ограничивались перечнем ви-
дов  или  групп насекомых-опылителей без указания,  какие из этих
насекомых являются основными опылителями.  Решено не использовать
публикации  с  такими перечнями в каталоге энтомофильных растений
/Табл.4/,  если среди перечисленных групп опылителей имеются  од-
новременно специализированные /пчелиные, бабочки/ и неспециализи-
рованные опылители /жуки, двукрылые и другие/.

     В процессе работы произведены следующие операции:
     1. Дополнение ранее составленного по литературным источникам
каталога цветковых растений Московской области /Насимович, 1987/.
Каталог дополнен сведениями о способе опыления и составе опылите-
лей. Использованы источники, названные выше.
     2. Формализация сведений по окраске цветка,  как в предшест-
вующих работах автора /Насимович,  1987,1988 и др./. В данной ра-
боте,  кроме того, в некоторых случаях использованы такие катего-
рии окрасок как "красная и т.п." /розовая,  малиновая, пурпурная,
фиолетовая/ и "синяя и т.п." /голубая, синяя, лиловая/.
     3. Подсчёты по формализованному каталогу /Табл.1/.
     4. Составление  каталога сведений по окраске цветка и основ-
ным опылителям энтомофильных среднерусских растений  /Табл.4/  на
основании указанных выше источников.
     5. Составление и анализ соответствующих таблиц относительных
количеств  видов  с  цветками  различных окрасок в зависимости от
различных параметров.  Определение того, в какой степени различия
между долями не случайны,  произведено по формулам для разных со-
вокупностей /Рокицкий,  1967,  стр.188/. Значение вероятности /P/
приведено после соответствующих утверждений в скобках.

                          [Страница 4]

                           РЕЗУЛЬТАТЫ

                Ї_Окраска цветка и способ опыления
                                                        Таблица 1
      Абсолютное количество подмосковных видов растений с цветка-
      ми различных окрасок  в  зависимости  от  способа  опыления
      /подсчитаны только виды, о которых в перечисленных выше ис-
      точниках имелась соответствующая информация/

Окраска цветка       Виды растений

                     гидро-    анемо-    энтомо-   автогамные
                     фильные   фильные   фильные   и апомик-
                                                   тические

I. Невзрачная          4        45        23        27
   1/ буроватая        0        11         8         0
   2/ зеленоватая      4        34        15        27
II. Яркая              0         3       150        26
   1/ белая            0         0        40         8
   2/ жёлтая           0         1        41        17
   3/ антоциановая     0         2        69         1
      а/ розовая       0         2        15         0
      б/ коротковолн.  0         0        24         0
         голубая       0         0         4         0
         синяя         0         0         7         0
         фиолетовая    0         0        13         0
      в/ пурп.и т.п.   0         0        30         1
         малиновая     0         0         7         1
         пурпурная     0         0        12         0
         лиловая       0         0        11         0
в с е г о              4        48       173        53


                          [Страница 5]

                                                      Таблица 2
      Относительное количество   подмосковных  видов  растений  с
      цветками различных окрасок в зависимости от способа  опыле-
      ния /подсчитаны только виды, о которых в перечисленных выше
      источниках имелась соответствующая информация, за 100% при-
      нято общее число видов с тем или иным способом опыления/

Окраска цветка           Виды растений (кол-во видов в процентах)

                         гидро-    анемо-    энтомо-   автогамные
                         фильные   фильные   фильные   и апомик-
                                                       тические

I. Невзрачная            100        94        13        51
   1/ буроватая            0        23         5         0
   2/ зеленоватая        100        71         9        51
II. Яркая                  0         6        87        49
   1/ белая                0         0        23        15
   2/ жёлтая               0         2        24        32
   3/ антоциановая         0         4        40         2
      а/ розовая           0         4         9         0
      б/ коротковолновая   0         0        14         0
      в/ пурпурная и т.п.  0         0        17         2
всего /абс./               4        48       173        53

      Как следует из табл. 2:
      1. Гидрофильные цветки имеют зеленоватую окраску.
      2. Анемофильные цветки,  как правило, невзрачные: зеленова-
тые, буроватые.
      3. Самоопыляющиеся  и апомиктические цветки имеют зеленова-
тый,  жёлтый или белый цвет; цветки с окраской, обусловленной ан-
тоцианами /розовые, синие, пурпурные и т.п./, среди них, по-види-
мому, имеются, но очень редки.
      4. Энтомофильные  цветки  могут быть любого цвета,  но чаще
они антоциановых окрасок, жёлтые или белые.
      На основании таблицы 1 можно построить таблицу относитель-
ных величин по иному принципу, приняв за 100% общее число видов
с определённой окраской цветка /Табл. 3/.

                          [Страница 6]

                                                      Таблица 3
      Относительное количество  подмосковных видов растений с тем
      или иным способом опыления в зависимости от окраски  цветка
      /подсчитаны только виды,  о которых имелись соответствующие
      сведения,  за 100% принято общее число видов с той или иной
      окраской цветка/

Окраска цветка       Виды растений (кол-во видов в процентах)

                     гидро-   анемо-   энтомо-  автогамные все
                     фильные  фильные  фильные  и апомик-  (абс.)
                                                тические

I. Невзрачная          4        45        23        27       99
   1/ буроватая        0        23         5         0       19
   2/ зеленоватая      5        43        19        34       80
II. Яркая              0         2        84        15      179
   1/ белая            0         0        83        17       48
   2/ жёлтая           0         2        69        29       59
   3/ антоциановая     0         3        96         1       72
      а/ розовая       0        12        88         0       17
      б/ коротковолн.  0         0       100         0       24
      в/ пурп. и т.п.  0         0        97         3       31

      Как следует из табл. 2:
      1. Среди  растений с зеленоватыми цветками преобладают ане-
мофильные виды,  в большом количестве имеются  самоопыляющиеся  и
апомиктические виды.
      2. Среди растений с буроватыми цветками тоже заметно преоб-
ладают анемофильные виды, но энтомофильные виды имеются в большем
количестве, чем среди зеленоцветковых.
      3. Среди растений с белыми и жёлтыми цветками энтомофильные
виды преобладают,  но в большом количестве также имеются самоопы-
ляющиеся и апомиктичные виды.
      4. Среди растений,  цветки которых имеют различную антоциа-
новую окраску,  подавляющее  большинство составляют энтомофильные
виды.

                          [Страница 7]

               Ї_Окраска цветка и состав опылителей

                                                    Таблица 4
      Окраска цветка и основные опылители некоторых видов энтомо-
      фильных растений средней полосы России /окраска цветка: бур
      - невзрачная с буроватым оттенком, зел - зеленоватая, роз -
      розовая,  пурп - пурпурная, лил - лиловая, мал - малиновая,
      б - белая,  ж - жёлтая и т.д., опылители: пчел. - пчелиные,
      П - пчёлы, МП - медоносные пчёлы, ОП - одиночные пчёлы, Ш -
      шмели,  Б - бабочки, Б/д/ - бабочки дневные, Б/н/ - бабочки
      ночные,  Д - двукрылые, Ж - жуки; штриховой линией подчёрк-
      нуты названия растений, информация о которых взята из сбор-
      ников "Экология опыления"/


Семейство и вид           Окр.  Основн. Источники
растения                  цвет- опыли-
                          ка    тели

         1                 2     3       4

   ЧАСТУХОВЫЕ
Частуха подорожник.       б     наездн. Нейштадт,1963
   АРОИДНЫЕ
Белокрыльник бол.         зел   Д,Ж     Ефремов,Алексеев,1983
   ЛИЛЕЙНЫЕ
Чемерица Лобеля           зел   Д       Бахматова,1980
Лилия саранка             пурп  Б/н/    Нейштадт,1963
Рябчик русский            пурп  П,Ш     "
Пролеска сибирская        г     МП      Антонова,1976
Купена многоцветк.        б     Ш       "
   ОРХИДНЫЕ
Башмачок настоящий        бур   ОП,Ж    Денисова,Вахрамеева,1978
Дремлик болотный          зел   осы,Д   Нейштадт,1963
Тайник яйцевидный         зел   наездн. "
Гнездовка обыкнов.        бур   Д       "
Любка двулистная          б     Б/н/    Царевская,1975
Л. зеленоватая            зел   Б/н/    Фегри,Пэйл,1982
Кокушник рогатый          роз   Б       "
Неоттианта клобучк.       роз   Б       Нейштадт,1963

                          [Страница 8]

         1                 2     3       4
Офрис муховидный          бур   осы     Фегри,Пэйл,1982
   КИРКАЗОНОВЫЕ
Копытень европейск.       бур   Д       Нейштадт,1963
Кирказон обыкнов.         ж     Д       "
   ГРЕЧИШНЫЕ
Горец змеиный             роз   МП      Тихонова,1975
   ГВОЗДИЧНЫЕ
Звездчатка жёсткол.       б     Д       Антонова,1976
З. дубравная              б     Д       "
Смолёвка поникшая         б     Б/н/    Нейштадт,1963
С. обыкновенная           б     Б/н/    "
Горицвет кукушкин         роз   Б/н/,0П "
Гвоздика травянка         мал   Б       "
Г. разноцветная           пурп  Б/д/    Демьянова,1978
Мыльнянка лекарств.       б     Б/н/    Нейштадт,1963
   КУВШИНКОВЫЕ
Кувшинка белоснежн.       б     Ж       "
Кубышка жёлтая            ж     Д,Ж     "
   ЛЮТИКОВЫЕ
Живокость полевая         с     Ш,П     "
Ветреница алтайск.        б     МП,трип.Антонова,1976
В. лютиковая              ж     МП,ОП   "
В. лесная                 б     ОП      "
Печёночница благор.       лил   Ж,Б     Вахрамеева и др.,1978
Прострел желтеющий        Ж     ОП      Антонова,1978
Мышехвостник мал.         зел   Д,Ж     Нейштадт,1963
Горицвет волжский         ж     ОП      Антонова,1978
   ДЫМЯНКОВЫЕ
Хохлатка плотная          лил   Ш       Антонова,1976
   КРЕСТОЦВЕТНЫЕ
Клоповник мусорный        зел   Д       Нейштадт,1963
Пастушья сумка обык.      б     Д,Ж     Марков,1978
   КРЫЖОВНИКОВЫЕ
Крыжовник обыкнов.        зел   П,Ш     Нейштадт,1963
   РОЗОЦВЕТНЫЕ
Груша обыкновенная        б     П
Рябина обыкновенная       б     Ж       Фегри,Пэйл,1982

                          [Страница 9]

     1                     2     3         4
Лапчатка распрост.        ж     ОП,Б    Антонова,1978
Черёмуха обыкнов.         б     Д       Вахрамеева,1975
   БОБОВЫЕ
Ракитник русский          ж     П,Ш     Пономарёв и др.,1978
Дрок красильный           ж     П,Ш     "
Термопсис ланцетный       ж     П,Ш     "
Люцерна хмелевая          ж     ОП,Ш   Культиасов,Григорьева,1978

Л. посевная               с     ОП      Пономарёв,1975
Л. румынская              ж     П,Ш     Пономарёв и др.,1978
Донник зубчатый           ж     П,Ш     "
Клевер розовый            роз   П,Ш     Нейштадт,1963
К. люпиновый              пурп  П,Ш     Пономарёв и др.,1978
К. средний                пурп  Ш       Фегри,Пэйл,1982
К. луговой                пурп  Ш       Крылова,Работнов,1975
Лядвенец рогатый          ж     П       Писковацкова,Михайл.,1983
Карагана древовидная      ж     П       Нейштадт,1963
Астрагал кунгурский       ж     Ш,ОП    Белковская,1978
А. австрийский            г     П,Ш     Пономарёв и др.,1978
А. датский                ф     П,Ш
А. эспарцетный            пурп  П,Ш     "
А. уральский              б     Ш,ОП    Белковская,1984
А. рогоплодный            ф     Ш,ОП    "
А. бороздчатый            ф     Ш,ОП
Остролодочник волос.      ж     П,Ш     Пономарёв и др.,1978
Эспарцет песчаный         роз   П,Ш     "
Копеечник меловой         ф     пчел.   Баранникова,Попова,1980
К. украинский             пурп  пчел.   "
К. Гмелина                ф     пчел.   "
Чина луговая              ж     П,Ш     Голенкова,Егорова,1978
Ч. лесная                 роз   П,Ш     Нейштадт,1963
Ч. клубненосная           роз   П,Ш     Пономарёв и др.,1978
   МОЛОЧАЙНЫЕ
Молочай острый (прут.)    ж     Д       Нейштадт,1963
М.солнцегляд              ж     Д       "
   БЕРЕСКЛЕТОВЫЕ
Бересклет бородавч.       бур   Д,Ж     Антонова,1976

                          [Страница 10]

         1                 2     3       4
   КЛЕНОВЫЕ
Клён остролистный         зел   МП      Антонова,1976
К. равнинный              зел   МП      "
   ЛИПОВЫЕ
Липа сердцелистная        зел   П       Рысин,1983
   КОНСКОКАШТАНОВЫЕ
Конский каштан об.        б     Ш,П     Нейштадт,1963
   ЗВЕРОБОЙНЫЕ
Зверобой изящный          ж     Ш       Демьянова,Пономарёв,1979
   ЛАДАННИКОВЫЕ
Солнцецвет копеечный      ж     Ж,Д     Нейштадт,1963
   ФИАЛКОВЫЕ
Фиалка высокая            лил   П,Ш     "
   ВОЛЧЕЯГОДНИКОВЫЕ
Волчеягодник обыкн.       роз   П       "
   КИПРЕЙНЫЕ
Иван-чай узколистн.       мал   П       "
Двулепестник альп.        б     Д       Фегри,Пэйл,1982
Д. парижский              б     Д       "
   ЗОНТИЧНЫЕ
Жабрица порезников.       б     Д       Былова,Тихомиров,1978
   ВЕРЕСКОВЫЕ
Брусника обыкнов.         роз   Ш,П     Баландина,Вахрам.,1978
   ПЕРВОЦВЕТНЫЕ
Первоцвет весенний        ж     Ш,Б     Нейштадт,1963
   ГОРЕЧАВКОВЫЕ
Горечавка лёгочная        с     Ш       "
   БУРАЧНИКОВЫЕ
Нонея тёмная              бур   П,Ш     Демьянова,Пономарёв,1979
Синяк обыкновенный        ф     Ш,МП    Верещагина,1975
Окопник шероховатый       ф     Ш,П     Фролов,Фролова,1984
О. лекарственный          ф     П,Ш     Нейштадт,1963
Румянка русская           пурп  Ш,ОП    Верещагина,1975
Медуница тёмная           ф     Ш,МП,ОП Антонова,1975
М. мягкая                 ф     Ш       "
   ГУБОЦВЕТНЫЕ
Живучка ползучая          с     пчел.   Нейштадт,1963

                          [Страница 11]

         1                 2     3       4
Шлемник обыкновенный      Ф     П,Ш     Нейштадт,1963
Пикульник красивый        ж     пчел.   "
Яснотка белая             б     Ш       "
Зеленчук жёлтый           ж     Ш       "
Чистец лесной             мал   Ш       Антонова,1976
Зюзник европейский        б     Д       Нейштадт,1963
Мята полевая              лил   Д,Ж     Фегри,Пэйл,1982
   ПАСЛЁНОВЫЕ
Дурман вонючий            б     Б/н/    Нейштадт,1963
   НОРИЧНИКОВЫЕ
Коровяк фиолетовый        ф     Ш,П     Демьянова,Пономарёв,1979
Льнянка об.               ж     Ш       Нейштадт,1963
Норичник шишковатый       бур   осы     Антонова,1976
Оносма простейшая         ж     Ш,П     Демьянова,Пономарёв,1979
Вероника метельчат.       с     Ш,П     "
В. щитковая               г     Д       Нейштадт,1963
Марьянник луговой         ж     Ш       Фегри,Пэйл,1982
Мытник скипетровидн.      ж     Ш       "
М. Кауфмана               ж     Ш       Демьянова,Пономарёв,1979
Петров крест чешуйч.      пурп  Ш       Нейштадт,1963
Зубянка луковичная        ф     Ш,Б     Антонова,1976
   МАРЕНОВЫЕ
Ясменник душистый         б     Д,Ж     Антонова,1976
   ЖИМОЛОСТНЫЕ
Бузина красная            б     Д,Ж     Нейштадт,1963
Калина обыкновенная       б     Д,Ж     "
Гордовина                 б     Ж       Фегри,Пэйл,1982
Жимолость лесная          б     П       Нейштадт,1963
   КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ
Колокольчик сибирск.      лил   ОП      Демьянова,Пономарёв,1979
К. широколистный          лил   МП,Ш    Антонова,1976
К. крапиволистный         лил   МП,Ш    "
К. рапунцелевидный        лил   МП,Ш    "
   СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ
Золотарник обыкнов.       ж     П,Б     Нейштадт,1963
Мать-и-мачеха обыкн.      ж     Б/д/,Д  Губанов,1974
Василёк шероховатый       пурп  П,Ш     Былова,1976


                          [Страница 12]

                                                       Таблица 5
      Абсолютное количество  видов энтомофильных растений средней
      полосы России с цветками различных окрасок в зависимости от
      состава  основных  опылителей  /подсчитаны виды,  о которых
      имелись соответствующие сведения;  составлено на  основании
      таблицы 4/

Окраска         Основные опылители
цветка
                     бабочки
               пче-            только жуки дву- другие только все
               ли-   ноч- дне- специ-      кры- неспе- неспе-
               ные   ные  вные ализи-      лые  циали- циали-
                               рован-           зиро-  зиро-
                               ные              ванные ванные

I. Невзрачн.    6     1    0    6      4    8    4     11     18
 1/ буроват.    2     0    0    1      2    3    2      5      7
 2/ зеленов.    4     1    0    5      2    5    2      6     11
II. Яркая      78     7   10   86     11   18    2     22    112
1/ белая        8     5    0   12      7   11    2     15     28
2/ жёлтая      25     0    4   25      2    5    0      5     31
3/ антоц.      45     2    6   49      2    2    0      2     53
   а/ розов/    8     1    2    9      0    0    0      0     10
  б/ коротк.   20     0    1   20      0    1    0      1     21
     голуб.     2     0    0    2      0    1    0      1      3
     синяя      5     0    0    5      0    0    0      0      5
     фиол.     13     0    1   13      0    0    0      0     13
  в/ пурп.тп   17     1    3   20      2    1    0      1     22
     малин.     2     0    1    3      0    0    0      0      3
     пурп.      9     1    1   11      0    0    0      0     11
     лилов.     6     0    1    6      2    1    0      1      8
      всего    84     8   10   92     15   26    6     33    130

   Интересно также сравнить красноцветковые в широком смысле виды
/с розовыми, фиолетовыми, малиновыми и пурпурными цветками/ с ви-
дами синецветковыми в широком смысле /с голубыми,  синими и лило-
выми цветками/. Красноцветковых видов оказалось 37, из них

                          [Страница 13]

32 опыляются пчелиными, а 5 - бабочками. Синецветковых видов ока-
залось 16,  из них 13 опыляются пчелиными,  1 - бабочками и  2  -
двукрылыми. Таким образом, красноцветковые виды в сравнении с си-
нецветковыми несколько чаще опыляются бабочками, что соответству-
ет общепринятым представлениям (Фегри, Пэйл, 1982).

                                                        Таблица 6
      Относительное количество /%/ видов  энтомофильных  растений
      средней  полосы России с цветками различных окрасок в зави-
      симости от состава основных опылителей /за 100% принято об-
      щее количество видов растений, опыляемых той или иной груп-
      пой опылителей/

Окраска                 Опылители
цветка
                        пче-   бабочки         только  только
                        ли-                    специ-  неспе-
                        ные    ноч- днев- все  ализи-  циали-
                               ные  ные        рован   зиро-
                                               ные     ванные

I. Невзрачная            7      13    0    6      7      33
   1/ буроватая          2       0    0    0      1      15
   2/ зеленоват.         5      13    0    6      5      18
II. Яркая               93      88  100   94     93      67
   1/ белая             10      63    0   28     13      45
   2/ жёлтая            30       0   40   22     27      15
   3/ антоцианов.       54      25   60   44     53       6
      а/ розовая        10      13   20   17     10       0
      б/ коротков.      24       0   10    6     22       3
      в/ пурп.,т.п.     20      13   30   22     21       3

Всего (100%)            84       8   10   18     92      33


      Как следует из таблицы 7:
      1. Большинством  специализированных  опылителей (пчелиными,
дневными бабочками)  предпочитаются  антоциановые  (пурпурные   и
т.п.) и жёлтые цветки.
      2. Ночными бабочками предпочитаются белые цветки.

                          [Страница 14]

      3. Неспециализированными опылителями  предпочитаются  белые
цветки,  несколько  реже  ими опыляются зеленоватые,  буроватые и
жёлтые цветки и совсем редко - антоциановые /пурпурные и т.п./.
      На основании  таблицы 5 можно сделать несколько другую таб-
лицу относительных величин, приняв за 100% общее количество видов
растений той или иной окраски цветков /Табл.7/.

                                                        Таблица 7
      Относительное количество /%/ видов  энтомофильных  растений
      средней полосы России,  опыляемых той или иной группой опы-
      лителей,  в зависимости от окраски цветков  /составлено  на
      основании  таблиц 4 и 5;  за 100%  принято общее количество
      видов растений той или иной окраски цветков/

Окраска           Опылители
цветка
                  пче-   бабочки         только  только    все,
                  ли-                    специ-  неспе-    абс.
                  ные    ноч- днев- все  ализи-  циали-   (100%)
                         ные  ные        рован   зиро-
                                         ные     ванные

I. Невзрач.        33      6    0    6     33      61       18
   1/ буров.       29      0    0    0     14      71        7
   2/ зелен.       36      9    0    9     45      55       11
II. Яркая          70      6    9   15     76      20      112
   1/ белая        29     18    0   18     43      54       28
   2/ жёлтая       81      0   13   13     81      16       31
   3/ антоц.       85      4   11   15     92       4       53
      а/ розов.    80     10   20   30     90       0       10
      б/ корот.    95      0    5    5     95       5       21
      в/ пурп.тп   77      5   14   18     91       5       22

      Как следует из таблицы 7:
      1. Растения  с  буроватыми,  зеленоватыми и белыми цветками
несколько чаще опыляются неспециализированными опылителями.
      2. Растения с пигментированными /розовыми,  синими, пурпур-
ными, жёлтыми/ цветками опыляются, в основном, специализи-

                          [Страница 15]

рованными опылителями и прежде всего пчёлами и шмелями.
     3. Для части растений с белыми цветками характерно  опыление
ночными бабочками.
     Интересно, что жёлтые цветки по характеру опылителей ближе к
антоциановым /пурпурным и т.п./, чем к белым, с которыми они тра-
диционно сближаются.  Белые цветки /особенно опыляемые  днём/  по
характеру  опылителей  близки к невзрачным /зеленоватым,  бурова-
тым/.
     Выше перечисленные выводы получены на сравнительно небольшом
материале и поэтому нуждаются в проверке методами статистики. Од-
нако,  сама выборка /278 из примерно 1200 видов Подмосковья и тем
более 130 видов из всей флоры средней полосы России/ может  не  в
полной мере представлять флору средней полосы России и даже флору
Московской области. Тем не менее, статистическая обработка произ-
ведена, исходя из предположения, что это не так, потому что проа-
нализированы около 30 независимых источников, и вряд ли выбор ви-
дов  растений для описания производился исходя из их опылителей и
окраски их цветков.  Статистическая обработка показывает,  напри-
мер, что выявленное выше более частое опыление дневными бабочками
красноцветковых видов в сравнении с  синецветковыми  является  не
случайным с вероятностью только 55%, то есть статистически не до-
казано.  Если говорить о бабочках вообще, то этот показатель сос-
тавляет уже 76%, то есть наличие закономерности является довольно
вероятным,  но всё равно строго не доказанным. То, что среди рас-
тений, опыляемых пчелиными, больше синецветковых /в широком смыс-
ле/, чем среди растений, опыляемых бабочками, не случайно с веро-
ятностью 73,3%.  Предпочтение специализированными опылителями ан-
тоциановых цветков белым не случайно с  вероятностью  более  39%,
жёлтых цветков белым не случайно с вероятностью 99%, антоциановых
цветков невзрачным не случайно с вероятностью более  99%,  жёлтых
цветков  невзрачным  не случайно с вероятностью более 99%,  белых
цветков невзрачным не случайно с  вероятностью  57%.  Аналогичные
показатели  в  отдельности для пчелиных составляют соответственно
более 99%,  более 99%,  более 99%, более 99%, 33% /для последнего
показателя  правильнее  - предпочтение невзрачных цветков белым/.
Аналогичные показатели в отдельности для бабочек составляют соот-
ветственно /точнее - для дневных бабочек/ - 95%,  84%, 90%, 76% и
неопределенность /сравнение в данном случае не имеет смыс-

                          [Страница 16]

ла/. Интересно также сравнить антоциановые и жёлтые цветки по то-
му,  как они опыляются специализированными опылителями. Сравнение
показывает, что специализированные опылители предпочитают антоци-
ановые цветки жёлтым,  и это предпочтение является не случайным с
вероятностью 89% /очень вероятно, но достоверно на данном матери-
але не доказано/. Аналогичный показатель в отдельности для пчели-
ных составляет только 39%,  а для бабочек  -  ещё  меньше.  Белые
цветки  предпочитаются ночными бабочками в сравнении с антоциано-
выми с вероятностью 95%, в сравнении с жёлтыми - 99%, в сравнении
с невзрачными - 84% /то есть во всех случаях достоверно или очень
вероятно/. То, что неспециализированными опылителями белые цветки
предпочитаются невзрачным,  не совсем верно. Просто белых цветков
несколько больше, чем невзрачных /по крайней мере, в нашей выбор-
ке/, а предпочитаются как раз невзрачные цветки /P = 38%/. Тем не
менее,  белые цветки действительно  предпочитаются  жёлтым  /P  =
99,9%/ и тем более антоциановым /P много более 99,9%/. Невзрачные
цветки предпочитаются жёлтым /P = 96%/ и  антоциановым  /P  много
более 99%/, жёлтые - антоциановым /P = 95%/. Говоря о неспециали-
зированных опылителях,  по-видимому,  правильнее  говорить  не  о
предпочтении ими тех или иных цветков, а об оттеснении их специа-
лизированными опылителями.
     Растения с невзрачными цветками чаще опыляются неспециализи-
рованными опылителями,  чем специализированными /P более 99%/,  в
отдельности  пчелиными  /P  более  99%/,  дневными бабочками /P =
97%/,  ночными бабочками /P = 75%/.  Аналогичные показатели в от-
дельности для буроватых цветков составляют более 99%,  98%, 81% и
76%,  для зеленоватых - 97%,  98%,  85%  и 30%, для белых - более
99%, 99%, 99%, а для ночных бабочек это утверждение неверное, так
как белые цветки посещаются ими чаще невзрачных /P = 61%/. Жёлтые
цветки реже опыляются неспециализированными опылителями, чем спе-
циализированными /Р = 84%/ и в том числе пчелиными /Р  =  89%/  и
дневными бабочками /Р = 91%/.  Антоциановые цветки реже опыляются
неспециализированными опылителями,  чем специализированными  и  в
том  числе  пчелиными,  а  также бабочками и в том числе дневными
/вероятность неслучайности для всех четырёх утверждений превышает
99%/.  Розовые, коротковолновые и пурпурные цветки реже опыляются
неспециализированными опылителями,  чем специализированными  и  в
том числе пчелиными /P во всех шести случаях превышает 99%/.  Ро-
зовые цветки реже опыляются не-

                          [Страница 17]

специализированными опылителями,  чем бабочками /P  -  98%/,  для
пурпурных  в  широком  смысле  цветков этот показатель составляет
97%, для коротковолновых - 64% /что не вполне серьёзно для данной
выборки/.
     Интересно также сравнить пчелиных и бабочек по их  отношению
к  красным и синим цветкам.  Так как фиолетовые цветки трудно от-
нести к какой-то из выше названных категорий,  мы будем  понимать
под красными цветками розовые, малиновые и пурпурные, а под сини-
ми в широком смысле - голубые, синие и лиловые. Тогда получается,
что красные и синие цветки одинаково опыляются пчелиными /вероят-
ность неслучайности различий составляет только 13%/,  но  красные
цветки  заметно  предпочитаются  бабочками /P = 87%/ и даже в от-
дельности дневными бабочками /P = 60%/. Можно произвести вычисле-
ния несколько иначе. Тогда получается, что красные цветки предпо-
читаются бабочками в большей степени,  чем пчелиными /P = 66%/, а
синие цветки предпочитаются пчелиными в большей степени,  чем ба-
бочками /P = 95%  !!!/.  Аналогичное сравнение дневных бабочек  с
пчелиными даёт показатели 77%  и 35%.  Таким образом, утверждение
об относительно большей связи бабочек и красных цветков, пчелиных
и  синих  цветков  оказывается  на  данном материале доказанным с
большой степенью вероятности /87-95%/.
     Результатом статистической   обработки   материала  являются
уточнённые выводы:
     1. Доказано /с вероятностью неслучайности 95%  и более/, что
неспециализированными опылителями предпочитаются невзрачные и бе-
лые цветки,  реже опыляются жёлтые цветки, которые всё же предпо-
читаются антоциановым.  Специализированными опылителями и  в  том
числе пчелиными предпочитаются антоциановые и жёлтые цветки белым
и тем более невзрачным. Дневными бабочками предпочитаются антоци-
ановые цветки белым,  а ночными бабочками - белые цветки жёлтым и
антоциановым.
     2. Установлено  с  большой  степенью  вероятности /с вероят-
ностью неслучайности от 75 до 95%/,  что специализированными опы-
лителями также предпочитаются антоциановые цветки жёлтым. Дневны-
ми бабочками также предпочитаются жёлтые  и  антоциановые  цветки
невзрачным,  жёлтые - белым. Ночными бабочками предпочитаются бе-
лые цветки также невзрачным.
     3. Доказано /с вероятностью неслучайности 95% и более/, что

                          [Страница 18]

растения с  белыми  и невзрачными цветками /в том числе в отдель-
ности с буроватыми и зеленоватыми цветками/ чаще опыляются неспе-
циализированными  опылителями,  чем  специализированными  и в том
числе пчелиными.  Растения с белыми и невзрачными цветками  также
чаще  опыляются  неспециализированными опылителями,  чем дневными
бабочками. О жёлтых цветках с данной степенью достоверности нель-
зя что-либо сказать.  Антоциановые цветки и в том числе в отдель-
ности розовые и пурпурные чаще опыляются специализированными опы-
лителями  и в том числе в отдельности пчелиными и бабочками,  чем
неспециализированными опылителями. Антоциановые цветки, кроме то-
го, чаще опыляются дневными бабочками, а коротковолновые цветки -
пчелиными, чем неспециализированными опылителями.
     4. Установлено  с  большой  степенью  вероятности /с вероят-
ностью неслучайности от 75 до 95%/,  что растения с невзрачными и
в том числе буроватыми цветками чаще опыляются неспециализирован-
ными опылителями,  чем ночными бабочками.  Кроме того, растения в
отдельности  с  буроватыми и зеленоватыми цветками чаще опыляются
неспециализированными опылителями, чем дневными бабочками. Жёлтые
цветки  чаще  опыляются  специализированными  опылителями и в том
числе в отдельности пчелиными и дневными бабочками, чем неспециа-
лизированными опылителями /P от 84 до 91%/.
     5. Доказано также,  что синие в широком смысле цветки опыля-
ются пчелиными в большей степени,  чем бабочками /P = 95%/. Уста-
новлено,  что красные в широком смысле цветки предпочитаются  ба-
бочками синим в широком смысле цветкам /P = 87%/.

                           ОБСУЖДЕНИЕ

     Обсуждая результаты работы,  необходимо, во-первых, сопоста-
вить полученные данные с данными других авторов и, во-вторых, хо-
тя  бы  предположительно объяснить имеющиеся закономерности.  Это
делается в отдельности для связи окраски цветка со способом  опы-
ления и связи окраски цветка с составом опылителей.

     Ї_Окраска цветка и способ опыления

     Результаты работы свидетельствуют о связи анемофилии с невз-
рачной окраской цветка и связи энтомофилии с яркой окраской цвет-
ка. Это положение соответствует общепринятым представлениям /Фег-
ри, Пэйл,1982 и др./ и не нуждается в каком-либо новом объ-

                          [Страница 19]

яснении.
     Преобладание в умеренных широтах среди энтомофильных  расте-
ний  видов  прежде  всего с антоциановой /пурпурной,  синеватой и
т.п./ окраской цветков тоже является общепризнанным фактом и тра-
диционно  объясняется преобладанием в этих широтах среди опылите-
лей пчёл и шмелей,  предпочитающих эту  окраску  цветков  /Фегри,
Пэйл,1982 и др./.  Это объяснение, однако, не признаётся довольно
многими исследователями в качестве бесспорного.  Указывается, что
окраска  энтомофильных  цветков может быть в значительной степени
или только отчасти обусловлена другими и в том числе  климатичес-
кими  причинами,  а  преобладающие  опылители в процессе эволюции
приспособились к преобладающей окраске цветков /Сенянинова-Корча-
гина,  Корчагин,1951; Мамаев, Семкина,1968; Малютин,1969; Насимо-
вич,1986/.  В пользу подобных взглядов говорит наличие  статисти-
чески доказанной связи между окраской цветка и такими параметрами
как сезон цветения,  широта местности, высота растения, влажность
и  освещённость  биотопа и даже характер плодов растения /Насимо-
вич,1988,1990,1991 а,б,в/.  Одними только различиями в количестве
и  составе опылителей все наблюдающиеся закономерности объяснить,
трудно.  Некоторые  соображения,  имеющие  отношение  к  подобным
взглядам, приводятся ниже.

     Ї_Окраска цветка и опыление неспециализированными опылителями

     Результаты работы  свидетельствуют о связи миофилии и канта-
рофилии с наличием у растений невзрачных и белых цветков, а также
жёлтых /значительно реже/,  но, как правило, не антоциановых. Это
полностью соответствует имеющимся в литературе сведениям. Как из-
вестно, двукрылые обладают дихроматическим зрением. Синие, фиоле-
товые и ультрафиолетовые излучения для мух плохо различимы /Мазо-
хин-Поршняков,1965/.  Мясных мух, например, удаётся обучить отли-
чать синий,  зелёный и жёлтый образцы от серых разной  светлости,
но красный они путают с тёмно-серым /Akushi, 1989/. Для одного из
видов мух цвета по привлекательности в порядке убывания распреде-
лились в следующем порядке:  жёлтый,  красный, оранжевый, чёрный,
зелёный, белый, голубой /Katvoyamox, 1987/. Есть сведения о пред-
почтении двукрылыми жёлтых /Мазохин-Поршняков,1965/,  светлых не-
ярких цветков /Фегри,  Пэйл,1982/.  По В.Ф.  Шамурину /1966/,  на
Шпицбергене, где среди опылителей преобладают мухи, встречаются в
основном жёлтые, белые и зеленовато-

                          [Страница 20]

бурые цветки.  Все мелкие перепончатокрылые, по традиции называе-
мые "осами", как опылители сходны с мухами и предпочитают неяркие
коричневые цветки /Кернер,1896;  Фегри, Пэйл, 1982/. Зрение жуков
в целом изучено мало.  Для бронзовок,  например, красные, оранже-
вые,  жёлтые и зелёные лучи имеют одинаковый цветовой тон, но все
эти излучения бронзовки отличают от синего, фиолетового и ультра-
фиолетового, а также различают разные оттенки синих, фиолетовых и
ультрафиолетовых излучений, что позволяет различать жёлто-оранже-
вые цветки.  Не исключено, что особенности зрения жуков связаны с
наличием  в природе большого числа видов растений с жёлтыми цвет-
ками, отличающимися по характеру отражения коротковолновых лучей,
в  особенности  ультрафиолетовых /Daumer,  1958;  Мазохин-Поршня-
ков,1959,  1965/.  Есть указания на  предпочтение  жуками  жёлтых
/Кернер,1896;  Мазохин-Поршняков, 1956; и др./, неярких зеленова-
тых или беловатых цветков /Фегри, Пэйл, 1982/, т.е. неспециализи-
рованных цветков с неантоциановой окраской.

      Ї_Окраска цветка и опыление ночными бабочками

      Результаты работы свидетельствуют о связи фаленофилии и бе-
лоцветковости,  что  соответствует  общепринятым   представлениям
/Фегри,  Пэйл,1982/.  Белые цветки несколько предпочитаются невз-
рачным и значительно предпочитаются жёлтым и антоциановым.  Одна-
ко,  следует помнить, что цветки "нежелательных" окрасок в ночное
время могут быть попросту закрыты,  и тогда говорить о каком-либо
предпочтении нельзя.

      Ї_Окраска цветка и опыление дневными бабочками

      Результаты работы  свидетельствуют о связи психофилии с ан-
тоциановой и жёлтой окраской цветков,  которая предпочитается бе-
лой и невзрачной.  Установлено также, красные, красноватые и пур-
пурные цветки несколько предпочитаются синим и т.п.  цветкам. Это
соответствует  имеющимся  в  литературе сведениям.  Как известно,
различные виды дневных бабочек неодинаково различают цвета /Шван-
вич,  1926/,  но в большинстве своём обладают цветовым дихромати-
ческим зрением,  воспринимают в отличие от пчелиных красные лучи,
предпочитают  красные  и жёлтые цветки /Мазохин-Поршняков,  1965;
Фегри, Пэйл, 1982/. Это, как считается, может накладывать отпеча-
ток на состав флоры в виде: 1/ красной окраски длиннотруб-

                          [Страница 21]

чатых цветков,  опыляемых  почти  исключительно  бабочками /Грин-
фельд,  1975; Шванвич, 1926; и др./; 2/ большего числа видов рас-
тений  с  красными цветками в тропиках,  чем в умеренных широтах,
где роль бабочек как опылителей менее значительна /Шванвич, 1926;
Певцов, Певцов, 1966/.

     Ї_Окраска цветка и опыление пчёлами и шмелями.

     Результаты работы свидетельствуют о связи опыления пчелиными
с наличием у растений  антоциановых  и  жёлтых  цветков,  которые
предпочитаются белым и невзрачным. Установлено также, что синие и
т.п. цветки в большей степени опыляются пчелиными, чем бабочками.
Это соответствует имеющимся в литературе сведениям. Как известно,
цветовое зрение пчёл и шмелей трихроматическое, при этом диапазон
воспринимаемых длин волн смещён в синюю сторону в сравнении с та-
ковым у человека /Daumer,  1956;  Мазохин-Поршняков,  1965; Фриш,
1966/.  Пчёлы и шмели /особенно пчёлы - Мазохин-Поршняков,  1954/
не воспринимают красные,  но могут воспринимать не  видимые  нами
ультрафиолетовые  лучи.  По степени предпочтения пчёлами цветовые
тона можно расположить в следующем  порядке:  ультрафиолетово-си-
ний, фиолетовый и синий, белый, жёлтый, зелёный /Кернер,1896; Гу-
бин,  Халифман,  1958;  Мазохин-Поршняков,  1960; Малютин, 1962/.
Красный цвет может различаться на фоне зелёных листьев как чёрный
/Мазохин-Поршняков,  1965/.  Эти особенности зрения  и  поведения
пчёл и шмелей могут накладывать отпечаток на флору в виде: 1/ от-
сутствия в умеренных широтах ярко-красных цветков /Кернер,  1896;
Шванвич,  1926; Певцов, Певцов, 1966, 1967/; 2/ антоциановой /ко-
ротковолновой/ окраски многих цветков /особенно неправильных  или
с наличием шпорцев/, приспособленных к опылению пчёлами и шмелями
/Шванвич,  1926; Фегри, Пэйл, 1982/; 3/ различного отражения уль-
трафиолетовых лучей некоторыми жёлтыми цветками,  одинаково отра-
жающими в средней и в длинноволновой части спектра /Daumer, 1958;
Мазохин-Поршняков, 1959, 1965/; 4/ сильного поглощения ультрафио-
летовых лучей,  в результате чего некоторые цветки в ультрафиоле-
товом свете кажутся чёрными на фоне зелёных листьев /Daumer,1979/
и других особенностей /Насимович,1986/.

                          [Страница 22]

     Ї_Предположительное объяснение характера связи между основными
     Ї_группами опылителей и окраской опыляемых ими цветковЇ.

     Обычное отсутствие яркой и частое наличие зеленоватой окрас-
ки цветков у растений, опыляемых неспециализированными опылителя-
ми,  говорит о сходстве функции окраски вегетативных и генератив-
ных органов этих растений,  то есть окраска цветка имеет такое же
фотосинтетическое значение, как и окраска листьев. Окраска цветка
у этих видов растений в малой степени сопряжена  с  особенностями
их опыления. Сказанное относится не только к зеленоватой, но так-
же к буроватой и белой окраске. Вегетативные органы растений тоже
иногда имеют буроватый оттенок.  Белый цвет лепестков может иметь
термическое значение - препятствовать теплоизлучению  в  условиях
низкой освещённости /см.  ниже/ или отражать лучи на генеративную
сферу цветка в условиях высокой освещённости /Заметка,  1914; Ма-
лютин,  1969;  Насимович,  1986,  1991а/.  Таким образом, окраска
цветка у растений,  опыляемых неспециализированными  опылителями,
может  быть приспособлением не к особенностям этих опылителей,  а
эволюционным ответом на другие параметры среды.  Опылители  же  в
процессе эволюции выработали соответствующие особенности зрения и
поведения с учётом преобладающей окраски опыляемых ими цветков.
     Связь опыления  ночными бабочками и белоцветковости традици-
онно объясняется тем, что белые цветки лучше всего заметны в тем-
ноте.  Однако,  согласно мнению некоторых авторов, "тот факт, что
ночные бабочки различают цвета в темноте,  не  свидетельствует  о
полезности белого цвета,  преобладающего у этих цветков, он также
не свидетельствует о наличии визуальной аттрактации у бледно  ок-
рашенных цветков" /Фегри,  Пэйл, 1982, стр.199/. Авторы указывают
на экспериментально доказанный факт,  что ночные бабочки в поиске
цветков  могут руководствоваться исключительно обонянием.  В этом
случае белоцветковость растений, опыляемых ночными бабочками, ос-
таётся необъяснённой, и по этому поводу можно выдвинуть следующую
гипотезу.  Как известно, белые предметы медленнее окрашенных наг-
реваются  на солнце,  но они также,  согласно физическим законам,
медленнее окрашенных остывают в тени /как правило, тело испускает
те же световые волны, что поглощает; причём чем слабее оно погло-
щает свет,  тем слабее излучает/.  Цветок в темноте может  слегка
нагреваться от экзотермических реакций, протекающих в его тканях,
а также в результате конвек-

                          [Страница 23]

ции, поглощая тепло,  поступающее, например, от почвы или гниющей
лесной подстилки. Белый цвет лепестков может способствовать удер-
жанию этого тепла,  повышая температуру цветка на  какие-то  доли
градуса,  что может иметь некоторое значение в холодную ночь. Та-
ким образом,  белый цвет ночных цветков может  иметь  термическое
значение /как и белый цвет подземных органов у некоторых растений
или белый цвет личинок некоторых насекомых, обитающих в темноте/.
В  этом случае предпочтение ночными бабочками белых цветков может
быть вторичным /так выглядят привычные им ночные цветки/ или  во-
обще кажущимся /других цветков ночью нет или мало/.
     У цветков,  опыляемых дневными бабочками и пчелиными, окрас-
ка, как правило, более яркая и сопряжена с особенностями опыления
цветка теми или иными специализированными опылителями.  В  то  же
время это означает,  что окраска цветка может в несколько меньшей
степени иметь  фотосинтетическое,  термическое  или  какое-нибудь
другое значение,  не связанное с опылением. То есть она менее вы-
годна растению в каком-либо другом отношении,  кроме  привлечения
опылителей.  Естественно,  что чем больше выгода от специализиро-
ванного опыления,  тем дальше окраска цветка может уклониться  от
оптимальной  в  отношении  факторов,  не  связанных  с опылением.
По-видимому, в этом ключе следует искать объяснение яркой окраски
цветков, опыляемых дневными бабочками, пчелами и шмелями, а также
отличиям в окраске цветков,  опыляемых  преимущественно  дневными
бабочками и преимущественно пчелиными.
     Дневные бабочки несколько более тяготеют к опылению  красных
и т.п. цветков в сравнении с синими и т.п. Красные цветки в срав-
нении с синими можно считать несколько менее уклоняющимися по ок-
раске от вегетативных органов растений.  Красноватый и т.п. отте-
нок характерен для отдельных участков вегетативных органов многих
видов растений и особенно в весеннее и осеннее время, чего нельзя
сказать о синеватом оттенке. Бабочки в отличие от пчелиных не вы-
кармливают  своего  потомства,  то есть нуждаются в меньшем коли-
честве пищи /нектара/, добываемой из цветков. В умеренных широтах
в  качестве опылителей они играют меньшую роль в сравнении с пче-
лиными.  Таким образом, дневные бабочки, являясь относительно ме-
нее  специализированными опылителями,  в процессе эволюции заняли
соответствующую экологическую нишу, то есть специализировались на
опылении красных и т.п.  цветков,  приобрели соответствующие осо-
бенности зрения и поведения и в какой-то  степени  уклонились  от
опыления наиболее специализированных

                          [Страница 24]

в смысле окраски синих цветков,  уступив их более энергичным опы-
лителям.
     Пчелиные, наиболее энергичные и специализированные опылители
цветков в умеренных широтах,  тяготеют в сравнении с бабочками  к
опылению синих и т.п. цветков, которые по окраске максимально ук-
лонились от вегетативных органов растений.  Такая  окраска,  пос-
кольку она отсутствует у вегетативных органов,  по-видимому, наи-
менее выгодна в термическом и каком-либо другом отношении,  кроме
привлечения опылителей.  Она как бы является сигналом, что расте-
ние ради выгоды опыления наиболее специализированными опылителями
готово отказаться от прочих выгод и готово предложить этим опыли-
телям наибольшее количество пищи /нектара, пыльцы/, которая нужна
им и для себя, и для выкармливания потомства.
     Конечно, все перечисленные рассуждения не следует  абсолюти-
зировать. Можно говорить только об относительном предпочтении тех
или иных окрасок цветков теми или иными группами опылителей,  тем
более,  что  у  насекомых  легко вырабатываются условные рефлексы
почти на любую окраску цветка.

                             ВЫВОДЫ

     1. На примере подмосковной флоры подтверждается,  что  между
окраской  цветка  и  способом  опыления имеется следующая зависи-
мость:  анемофильные и гидрофильные цветки, как правило, невзрач-
ны; энтомофильные цветки в большинстве своём имеют яркую окраску;
самоопыляющиеся и апомиктические цветки редко бывают окрашены ан-
тоцианами.
     2. На примере среднерусской и в том числе подмосковной флоры
подтверждается,  что  между  окраской  цветка и составом основных
опылителей имеется  следующая  зависимость:  неспециализированные
опылители /жуки, двукрылые/ чаще опыляют невзрачные и белые цвет-
ки,  чуть реже - жёлтые;  ночные бабочки - белые,  реже - другие;
дневные бабочки и пчелиные - цветки с антоциановой окраской, чуть
реже - жёлтые, ещё реже - белые и невзрачные.
     3. Подтверждается также, что синие цветки опыляются пчелины-
ми в большей степени,  чем бабочками,  и  что  бабочки  несколько
предпочитают красные и т.п. цветки синим.
     4. Предположительно,  что белый цвет ночных цветков способс-
твует удержанию тепла и не обусловлен в первую очередь особеннос-
тями зрения и поведения ночных бабочек.

                          [Страница 25]

     5. Синяя и т.п. окраска цветка предположительно сигнализиру-
ет о наивысшей специализированности цветка,  она наименее выгодна
в термическом и т.п.  отношении и  максимально  ориентирована  на
опыление  пчелиными  как наиболее специализированными и массовыми
опылителями в умеренных широтах.
     6. Бабочки  как опылители в умеренных широтах оттеснены пче-
лиными на второй план,  специализировались в опылении  цветков  с
красной окраской, которая предположительно более выгодна в терми-
ческом отношении, чем синяя, но не является сигналом максимальной
специализированности и энергетической выгодности цветка для насе-
комого.

                           ЛИТЕРАТУРА

     Антонова Л.А.  К вопросу о биологическом значении  изменения
окраски  цветка медуниц // Экология опыления.  - 1975.- Вып.1.  -
С.113-115.
     Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса //
Экология опыления. - 1976. - Вып.2. - С.30-63.
     Антонова Л.А. Антэкология раннецветущих растений зауральской
степи // Экология опыления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.17- 22.
     Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Би-
ологическая флора Московской области.  - М.:  Изд-во Моск. ун-та,
1978. - Вып.4. - С.167-178.
     Баранникова Э.Э., Попова Л.М. Видовой состав и работа опыли-
телей некоторых видов копеечника (Hedysarum L.). // Экология опы-
ления. - Пермь: 1980. - Вып.5. - С.43-50.
     Бахматова М.П.  Чемерица  Лобеля // Биологическая флора Мос-
ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - Вып.5. - С.94-
104.
     Белковская Т.П.  К экологии цветения,  опыления и  семенного
размножения эндема уральской флоры - астрагала кунгурского Astra-
galus kungurensis Boriss.  // Экология опыления. - Пермь: 1978. -
Вып.3. - С.76-88.
     Белковская Т.П.  К антэкологии некоторых реликтовых и  энде-
мичных  видов  астрагалов кунгурской лесостепи // Экология опыле-
ния. - Пермь: 1984. - Вып.8. - С.34-49.
     Былова А.М.  Василёк шероховатый // Биологическая флора Мос-
ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. - Вып.3. -

                          [Страница 26]

С.151-161.
      Былова A.M.,  Тихомиров В.Н. Жабрица порезниковая // Биоло-
гическая флора Московской области.  -  М.:  Изд-во  Моск.  ун-та,
1978. - Вып.4. - С.152-166.
      Вахрамеева М.Г. Черёмуха обыкновенная // Биологическая фло-
ра Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. -
С.81-88.
      Вахрамеева М.Г.,  Денисова Л.В.,  Никитина С.В. Печёночница
благородная // Биологическая  флора  Московской  области.  -  М.:
Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.71-78.
      Верещагина В.А.  Об опылении некоторых гинодиэцичных  видов
Echium L.  //Экология опыления.  - Пермь: 1975. - Вып.1. - С.109-
112.
      Гринфельд Э.К.  Правило постоянства посещения цветков насе-
комыми // Вестник  Ленингр.  ун-та.  -  1975.  -  Вып.3,  N15.  -
С.23-33.
      Губанов И.А.  Мать-и-мачеха обыкновенная  //  Биологическая
флора  Московской области.  - М.:  Изд-во Моск.  ун-та,  1974.  -
Вып.1. - С.169-181.
      Губин А.Ф.,  Халифман И.А.  Цветы и пчёлы // М.: Московский
рабочий, 1958. - 102 с.
      Гуленкова М.А.,  Егорова В.Н. Чина луговая // Биологическая
флора Московской области.  - М.:  Изд-во  Моск.  ун-та,  1978.  -
Вып.4. - С.127-137.
      Демьянова Е.И.  К антэкологическому и цитоэмбриологическому
изучению ГИНОДИЭЦИИ у Dianthus versicolor Fisch. // Экология опы-
ления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.38-50.
      Демьянова Е.И.,  Пономарёв  А.Н.  К  антэкологии  некоторых
степных растений лесостепного Зауралья //  Экология  опыления.  -
Пермь: 1979. - Вып.4. - С.113-125.
      Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (Венерин башма-
чок)  //  Биологическая  флора Московской области.  - М.:  Изд-во
Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.62-70.
      Ефремов А.П., Алексеев Ю.Е. Белокрыльник болотный // Биоло-
гическая флора Московской области.  -  М.:  Изд-во  Моск.  ун-та,
1983. - Вып.7. - С.91-97.
      Заметка. Венчик как рефлектор солнечной теплоты и как  фак-
тор для созревания мужской гаметы в цветке // Природа.  - 1914. -
Апрель. - С.487.
      Кернер фон-Марилаун А. Жизнь растений//Спб. - 1896.

                          [Страница 27]

      Крылова Н.П., Работнов Т.А. Клевер луговой // Биологическая
флора Московской области.  - М.:  Изд-во  Моск.  ун-та,  1975.  -
Вып.2. - С.89-101.
      Культиасов И.М., Григорьева Н.М. Род люцерна // Биологичес-
кая флора Московской области.  - М.:  Изд-во Моск. ун-та, 1978. -
Вып.4. - С.96-113.
     Мазохин-Поршняков Г.А.  К вопросу о ширине спектра, видимого
насекомыми // Доклады АН СССР. - 1954. - Т.96, N3. - С.491-493.
     Мазохин-Поршняков Г.А.   Отражение   ультрафиолетовых  лучей
цветками растений и зрение насекомых // Энтомологическое  обозре-
ние. - 1959. - Т.38, вып.2. - С.312-325.
     Мазохин-Поршняков Г.А.  Сигнальное значение окраски  цветков
растений  и цветовое зрение медоносной пчелы // Опыление сельско-
хозяйственных растений пчёлами.  - М.:  Изд-во Мин-ва  с/х  СССР,
1960. - С.108-117.
     Мазохин-Поршняков Г.А.  Зрение насекомых // Наука,  1965.  -
263 с.
     Малютин Н.И.  Зависимость урожая семян от окраски цветков //
Ботанический журнал. - 1962. - Т.47, N7. - С.1045-1046.
     Малютин Н.И.  О биологическом значении пигментов  цветка  //
Ботанический журнал. - 1969. - Т.54, N7. - С.1050-1053.
     Мамаев С.А.,  Семкина  Л.А.  Сезонная  изменчивость  окраски
цветков  растений лесной зоны равнин Среднего Урала // Труды инс-
титута экологии растений и животных.  - 1968.  - Вып.60.  - С.92-
98.
     Марков М.В.  Пастушья сумка  обыкновенная  //  Биологическая
флора  Московской области.  - М.:  Изд-во Моск.  ун-та,  1978.  -
Вып.4. - С.86-95.
     Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1986. - Т.91, вып.5.
- С.82-92.
     Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере фло-
ры Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". - М. - Деп. в ВИ-
НИТИ 30.07.1987, N 5395 В87. - 19 с.
     Насимович Ю.А.  О  сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". - М. - Деп. в ВИНИТИ
27.07.1988, N 9009 В88. - 44 с.
     Насимович Ю.А.  Окраска сочных плодов  в  связи  с  окраской
цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло-
ры / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. - М. - Деп. в

                          [Страница 28]

ВИНИТИ 20.04.1990, N 2128-В90. - 23 с.
      Насимович Ю.А.  Окраска цветка в связи с влажностью,  осве-
щённостью и другими параметрами биотопов на примере  подмосковной
флоры /  ВНИИ  охраны  природы  и  заповедного дела Госкомприроды
СССР. - М. - Деп. в ВИНИТИ 21.11.1991, N 437?-В91. - 40 с.
      Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с высотой и жизненной
формой растений на примере подмосковной флоры / Деп. там же, тог-
да же, N 4380-В91. - 17 с.
      Насимович Ю.А.  Окраска цветка  в  связи  с  географическим
распространением  вида  на примере подмосковной флоры / Деп.  там
же, тогда же, N 4381-В91. - 26 с.
      Насимович Ю.А.  К вопросу о микроэволюции окраски цветка на
примере нормального и белоцветкового иван-чая / Деп. там же, тог-
да же, N 4382-В91. - 9 с.
      Нейштадт М.И.  Определитель растений Средней  полосы  Евро-
пейской части СССР // М., 1963.
      Певцов Г.А.,  Певцов Б.Г. Окраска цветков в различных широ-
тах // Природа. - 1966. - N6. - С.109-110.
      Певцов Г.А.,  Певцов Б.Г.  О причинах редкости ярко-красной
окраски цветов у растений северных и средних широт // Докл. Всес.
акад. с.-х. наук. - N8. - С.21-24.
      Писковацкова Н.И.,  Михайловская  И.С.  Лядвенец рогатый //
Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та,
1983. - Вып.7. - С.111-127.
      Пономарёв А.Н.  Экология энтомофильного  опыления  посевной
люцерны Medicago sativa L. // Экология опыления. - Пермь: 1975. -
Вып.1. - С.5-36.
      Пономарёв А.Н.,  Демьянова Е.И.,  Лыков В.А.  К антэкологии
некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи // Эколо-
гия опыления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.23-30.
      Рокицкий П.Ф.  Биологическая статистика // Минск:  Вышэйшая
школа, 1967. - 326 с.
      Рысин Л.П.  Липа сердцевидная // Биологическая  флора  Мос-
ковской области.  - М.:  Изд-во Моск.  ун-та, 1983. - Вып.7. - С.
128- 152.
      Сенянинова-Корчагина М.В.,  Корчагин А.А. Влияние географи-
ческой среды на формообразование у  растений  //  Учёные  записки
ЛГУ, серия биол. наук. - 1951. - Вып.30, N143. - С.11-30.
      Тихонова В.Л. Горец змеиный//Биологическая флора Московской
области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. - С.29-35.

                          [Страница 29]

     Фегри К.,  Л.  ван дер Пэйл. Основы экологии опыления // М.:
Мир, 1982. - 379 с.
     Фриш К. Из жизни пчёл // М.: 1966.
     Фролов Ю.М.,  Фролова Н.П.  Влияние температурных условий на
ритм цветения и завязываемость семян окопника шершавого // Эколо-
гия опыления. - Пермь, 1984. - Вып.8. - С.86-96.
     Царевская Н.Г.  Любка двулистная // Биологическая флора Мос-
ковской области.  - М.:  Изд-во Моск.  ун-та,  1975.  - Вып.2.  -
С.11-17.
     Шамурин В.Ф.  Сезонный ритм  и  экология  цветения  растений
тундровых  сообществ  на севере Якутии // Приспособление растений
Арктики к условиям среды.  -  М.-Л.:  Наука,  1966.  -  Вып.8.  -
С.5-125.
     Шванвич Б.Н.  Насекомые и цветы  в  их  взаимоотношениях  //
М.-Л.: Гос. изд-во, 1926. - 116 с.
     Clark C. 1979. Ultraviolet absorption by flowers of the Esc-
hscholzioideae (Papaveraceae) // Madrono. Vol. 26, N1. - P.22-25.
     Daumer K.  1956. Reizmetrische Untersuchung des Farbensehens
der Bienen // Zeitschrift fur Vergleichende Physiologic. - Bd 38.
- P.413-478.
     Daumer K.  1958.  Blumenfarben,  wie sie die Bienen seben //
Там же. - Bd. 41. - P.49-110.
     Fukushi T.  Colour discrimination in the trained blowfly Lu-
cilia cuprina // Zoological Science.  - 1989.  - Vol.6,  No.6.  -
P.1081.
     Katsoyannos B.J.  Effect of color properties of  spheres  on
their  attractiveness for Ceratitis capitata (Wiedemann) flies in
the field // Journal of Applied Entomology.  -  Vol.104,  No.1  -
P.79-85.

                          [Страница 30]


                           ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ........................................... 2
Методика ........................................... 2
Результаты ......................................... 4
     Окраска цветка и способ опыления .............. 4
     Окраска цветка и состав опылителей ............ 7
Обсуждение ........................................ 18
     Окраска цветка и способ опыления ............. 18
     Окраска цветка и опыление
     неспециализированными опылителями ............ 19
     Окраска цветка и опыление ночными бабочками .. 20
     Окраска цветка и опыление дневными бабочками . 20
     Окраска цветка и опыление пчёлами и шмелями .. 21
     Предположительное объяснение характера связи
     между основными группами опылителей
     и окраской опыляемых ими цветков ............. 22
Выводы ............................................ 24
Литература ........................................ 25


                     Депонированная рукопись

                                             УДК 582.4

     Окраска цветка  в связи со способом опыления и составом опы-
лителей на примере среднерусской флоры.  Насимович Ю.А.; ВНИИ ох-
раны природы Минприроды РФ.  М.,  1994. 30 с., библиогр. 62 назв.
(Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН 15.07.1994, N 1838-В94).
   Обобщены литературные сведения о 278 видах растений.  В основ-
ном подтверждаются имеющиеся представления о характере связи  ок-
раски цветка  со способом опыления и составом опылителей.  Жуки и
двукрылые чаще опыляют невзрачные и белые  цветки,  чуть  реже  -
жёлтые, совсем  редко  - другие;  ночные бабочки - белые,  реже -
другие; дневные бабочки и пчелиные - цветки с антоциановой окрас-
кой (пурпурные, синие и т.п.), чуть реже - жёлтые, ещё реже - бе-
лые и невзрачные (зеленоватые, буроватые). Синие цветки опыляются
пчелиными  чаще,  чем  бабочками.  Бабочки несколько предпочитают
красные цветки синим. Выдвигаются предположения о теплоудерживаю-
щем  значении  белого  цвета ночных цветков и в среднем несколько
большей специализированности синих цветков в сравнении с  красны-
ми.
                                 Автор           (Ю.А.Насимович)






 

ПОДЕЛИТЬСЯ: