Сайт журнала
"Тёмный лес"

Главная страница

Номера "Тёмного леса"

Страницы авторов "Тёмного леса"

Страницы наших друзей

Кисловодск и окрестности

Тематический каталог сайта

Новости сайта

Карта сайта

Из нашей почты

Пишите нам! temnyjles@narod.ru

 

на сайте "Тёмного леса":
стихи
проза
драматургия
история, география, краеведение
естествознание и философия
песни и романсы
фотографии и рисунки

 
Главная страница
Страницы авторов "Темного леса"
Ю.Насимович - натурфилософия
Биологическое значение окраски цветка (оглавление)
 
Список статей и авторефераты
Предисловие
Статья 1
Статья 2
Статья 3
Статья 4
Статья 5
Статья 6
Статья 7
Статья 8
Статья 11
Статья 12
Статья 13
Статья 17
Статья 19
Статья 20
Статья 21
Статья в "Юном натуралисте"
Конкуренция за опылителей


                      ОБ АЛЬБИНИЗМЕ ЦВЕТКА
                И ДРУГИХ СЛУЧАЯХ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ

                          Ю.А.Насимович

   ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (8.01.2015 г.). Предлага-
емая  читателю статья об альбинизме цветка и белоцветковости была
депонирована в ВИНИТИ РАН в 1994 г.,  и её  официальные  выходные
данные приведены ниже через один абзац.  После текста статьи при-
водится автореферат, который был в своё время опубликован в Рефе-
ративном журнале (Ботаника).
   Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки  с
пояснением "страница",  чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того,  внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную  версию.  Содержание  статьи  к настоящему времени
(2014 г.) не устарело,  то есть у меня нет желания что-либо пере-
делать или дополнить.
   Насимович Ю.А. Об альбинизме цветка и других случаях белоцвет-
ковости. ВНИИ охраны природы Минприроды РФ. М., 1994. 56 с., биб-
лиогр.  72  назв.  (Рукопись  деп.  в  ВИНИТИ  РАН 15.07.1994,  N
1839-В94).


                        [Титульный лист]

              МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
            И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

         ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
                         ОХРАНЫ ПРИРОДЫ


N1839-В94

                          Ю.А.Насимович

                      ОБ АЛЬБИНИЗМЕ ЦВЕТКА
                И ДРУГИХ СЛУЧАЯХ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ


                           МОСКВА 1994


                          [Страница 2]

                      ОБ АЛЬБИНИЗМЕ ЦВЕТКА
                И ДРУГИХ СЛУЧАЯХ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ

                          Ю.А.Насимович

   Под альбинизмом цветка,  как правило, понимается появление бе-
лоцветковых  форм  у  дикорастущих или культурных видов растений,
которые обычно обладают интенсивной пигментной  окраской  венчика
(альбинизм в узком смысле слова).  Иногда это понятие распростра-
няется на все случаи белоцветковости (альбинизм в широком  смысле
слова),  что вряд ли целесообразно, так как тогда оно теряет спе-
цифическое значение.  Изучение отличий альбиносов  от  окрашенных
форм  может способствовать выяснению биологического значения пиг-
ментов цветка.  Обзорных работ по альбинизму цветка в отечествен-
ной литературе нет.

            I. КЛАССИФИКАЦИЯ СЛУЧАЕВ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ

   Все случаи  белоцветковости у растений Московской области уда-
лось  объединить  в  следующие  группы  и  подгруппы  (Насимович,
1993а):
   1. Нормальная белоцветковость:
   а) окрашенные  формы  в  Московской области вообще не известны
(иногда они известны за пределами области);
   б) окрашенные экземпляры или ценопопуляции крайне редки.
   2. Альбинизм (качественный альбинизм, альбинизм в узком смысле
слова) - появление отдельных редких экземпляров или ценопопуляций
с не окрашенными или почти не окрашенными  цветками  у  видов,  в
норме обладающих  интенсивной  пигментной окраской венчика и т.п.
органов; отличия альбиносов в окраске цветка  от  нормальных  эк-
земпляров резкие, качественные:
   а) полный альбинизм -  цветные  пигменты  полностью  утрачены,
цвет совершенно белый;
   б) частичный альбинизм - цветные пигменты не полностью утраче-
ны, цвет  почти  белый  (цветки бледно-розовые,  бледно-голубые и
т.п.).
   3. Количественный полихромизм с наличием белоцветковой формы -
окраска цветка,  как правило,  варьирует от белой или почти белой
до какой-либо другой; возможен ряд случаев:
   а) цветки обычно белые, но нередко розоватые;

                          [Страница 3]

   б) цветки  обычно окрашенные,  но часто очень бледные,  как бы
выцветающие;
   в) цветки мелкие зеленовато-розоватые  или  зеленовато-белова-
тые.
   4. Сбалансированный качественный полихромизм с наличием белоц-
ветковой формы - белая (почти белая) т окрашенная формы обычны; в
природных ценопопуляциях обе формы всегда  присутствуют  одновре-
менно; отличия между формами качественные.
   Помимо этих четырёх, необходимо рассмотреть ещё некоторые слу-
чаи белоцветковости и подобных явлений. Для некоторых цветков ха-
рактерны одновременно хлорофилл и ещё  какие-либо  пигменты.  При
утрате этих пигментов цветок благодаря хлорофиллу оказывается зе-
леноватым. Это явление по своей природе может быть сходно  иногда
с альбинизмом,  а иногда с количественным полихромизмом,  хотя не
является одним из случаев белоцветковости. К аналогичному эффекту
может приводить утрата антоцианов в других органах растения. Нап-
ример, В.А.Романовой в 1986 г. вблизи Москвы и автору этой работы
в 1993 г. в Москве в Лосином Острове приходилось наблюдать Melam-
pyrum  nemorosum  L.  с бледно-зеленоватыми,  а не синими,  как у
обычных экземпляров, прицветниками.
   Описаны также случаи альбинизма (или количественного  полихро-
мизма?) при попадании растений в несвойственные им  условия:  при
перенесении в тёплую оранжерею (Любименко,  Бриллиант, 1924); при
произрастании в аномальных  геохимических  условиях  (Ковальский,
1974;   Скарлыгина-Уфимцева  и  др.,  1980;  Скарлыгина-Уфимцева,
1983).
   Иногда белый цвет свойственен цветку только на каких-то  опре-
делённых этапах  цветения.  У  некоторых видов наблюдается как бы
"выцветание" венчика до почти белого цвета к концу цветения (Кер-
нер, 1896; Игошина, 1921). Или же лепестки белые, но в бутонах до
распускания имеют розоватый  оттенок.  Эти  случаи,  по-видимому,
близки к  количественному полихромизму цветка.  Чрезвычайно инте-
ресный случай описан у тропического растения Quisqualis indica L.
(Eisikowitch, Rotem,  1987).  Его  цветки  резко меняют окраску и
расположение в течение периода  их  существования,  составляющего
три дня.  Белые, горизонтально расположенные венчики раскрываются
в сумерки и на следующий день постепенно меняют окраску на  розо-
вую, затем красную,  одновременно повисая вниз. Белые цветки опы-
ляются бражниками (главные опылители,  так как в первые часы  су-
ществования цветков в них больше всего нектара и пыльцы), ро-

                          [Страница 4]

зовые и красные - другими насекомыми и птицами.

              II. БИОХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА АЛЬБИНИЗМА
                  И ДРУГИХ СЛУЧАЕВ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ

   Биохимическая природа белоцветковости в общих чертах известна.
Как правило, она заключается в отсутствии в цветке и прежде всего
в венчике красящих веществ.  Белый цвет обусловлен сложной систе-
мой  отражения  в  межклеточных  пространствах  между бесцветными
клетками (Фегри, Пейл, 1982).
   В литературе,  в основном, встречаются сообщения об альбинизме
в результате утраты антоцианов (Тихомиров,  1959,  1963; Малютин,
1962;  Халида аль Бассам,  1966; Благовещенский, 1966; Назаренко,
1978; Mogford, 1978; Насимович, 1991г, 1993а, б и др.), но имеют-
ся  указания  на  возможную  утрату жёлтых пигментов (Kay,  1978;
Бреславец, 1918; Stanton и др., 1986; Насимович, 1993а). Антоциан
при  альбинизме  утрачивается примерно в 20 раз чаще,  чем другие
(жёлтые) пигменты цветка (Насимович, 1993а).
   Иногда белый цвет лепестков может быть обусловлен незначитель-
ным количеством пигмента (Мамаев,  Семкина,  1968).  Например,  у
Tropaeolum majus L. расы с белым венчиком содержат в 10 раз мень-
ше жёлтого пигмента, чем расы с жёлтым венчиком и, следовательно,
отличаются от них только количественно (Бреславец,  1918). По-ви-
димому, такой механизм  белоцветковости  характерен  для  случаев
частичного альбинизма,   количественного  полихромизма  и,  может
быть, даже для сбалансированного качественного  полихромизма,  но
последнее утверждение более спорное.
   Иногда белый цвет лепестков может быть обусловлен восстановле-
нием флавоноидов  до  бесцветных соединений типа катехина,  очень
близкого к ним по химическому строению (Мамаев,  СЕмкина,  1968 и
др.).
   Есть указание,  что клеточный сок  белоцветковых  дельфиниумов
щелочной (Малютин,  1959).  Однако, японский исследователь Шибата
(1949)  (Запрометов,  1974),  проанализировав клеточный сок свыше
200 различных растений,  пришёл к выводу, что клеточный сок цвет-
ков,  независимо  от их окраски,  всегда имеет кислое значение pH
(около 5,5).
   В цитологическом отношении окраска цветка может быть  обуслов-
лена окраской клеточного сока,  окраской пластид, иметь смешанный
характер (Бреславец, 1918). Поэтому альбинизм может быть

                          [Страница 5]

обусловлен утратой окраски  клеточного  сока  и  утратой  окраски
пластид. Первое  достаточно  обычно (все случаи утраты антоцианов
и, возможно, случаи утраты жёлтых флавоноидных пигментов). Второе
нуждается в доказательстве, так как автору, например, не известны
работы, где бы говорилось об альбинизме в узком смысле слова, ко-
торый был бы обусловлен утратой пластидных пигментов (Л.Бреславец
пишет только о снижении концентрации жёлтых пластидных  пигментов
у настурции).

   III. ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПРИРОДА АЛЬБИНИЗМА И ДРУГИХ СЛУЧАЕВ БЕЛОЦ-
ВЕТКОВОСТИ

   Автору известна только одна работа, посвящённая генотипической
природе нормальной белоцветковости. Это статья А.Д.Михеева (1985)
о белоцветковых расах из родства Papaver dubium  L.  на  Северном
Кавказе. А.Д.Михеев приходит в выводам,  что белоцветковые "расы"
по сути являются самостоятельными видами,  так как  имеют  чёткие
морфологические отличия от красноцветковых и репродуктивно изоли-
рованы. Эти в норме белоцветковые виды образовались в  результате
полиплоидизации, хромосомных  рекомбинаций и гомозиготного выщеп-
ления.
   Генотипическая природа альбинизма в узком смысле слова в общих
чертах известна, и ей посвящено довольно большое число работ. При
скрещивании окрашенных  и  белоцветковых форм в первом поколении,
как правило, доминирует окраска исходной формы, а далее идёт рас-
щепление в отношении 3 :  1 (Халида аль Бассам,  1966 и др.). Это
означает, что у альбиносов доминантный ген, контролирующий синтез
пигмента,  заменён на его рецессивную аллель,  блокирующую синтез
(мАлютин,  1962;  Халида аль Бассам,  1966; Благовещенский, 1966;
Назаренко,  1978;  Mogford,  1978;  Зыков, Клименко, 1981 и др.).
Кроме  того,  в  сравнительно редких случаях альбинизм может быть
вызван появлением доминантного гена, подавляющего развитие окрас-
ки (Дубинин, 1946; Благовещенский, 1966).
   Альбиносы могут возникать в результате мутаций, происходящих в
органах как генеративного, так и вегетативного размножения.Напри-
мер, у  роз  окраска цветка чаще изменяется в результате мутаций,
происходящих в вегетативных органах (Зыков, Клименко, 1981).
   При индуцированном и спонтанном мутагенезе изменение, как пра-
вило, происходит от доминантной к рецессивной окраске, то

                          [Страница 6]

есть часто  в  сторону  появления  альбиносов  (Зыков,  Клименко,
1961). Хотя материала не достаточно для обобщающих выводов, в це-
лом, это  наблюдение  согласуется  с  утверждением   Н.П.Дубинина
(1946), что: 1) мутагенез обычно идёт в сторону упрощения молеку-
лы пигмента (отсутствие пигмента можно рассматривать как конечный
этап его  упрощения);  2)  эволюция  генотипической  системы вида
обычно направлена на усложнение молекулы пигмента  (в  результате
этого гены, способствующие синтезу пигмента, обычно доминируют, а
гены альбинизма - рецессивны). При этом Н.П.Дубинин отмечает, что
в случае биологической нужности упрощённой молекулы пигмента, ге-
нотипическая система претерпевает такую эволюцию, что теперь этот
аллель приобретает доминантность над химически более сложными мо-
лекулами, и мутабильность в этом случае  приобретает  направление
от химически упрощённой молекулы к более сложной. Применительно к
альбинизму это означает теоретическую  возможность  доминирования
белоцветковости.
   Альбиносы часто  появляются при переходе в культуру дикорасту-
щих видов. По-видимому,этому способствует ослабление естественно-
го отбора.  Не выяснено, обусловлено ли появление альбиносов уси-
ливающимся в культуре мутационным процессом или же оно обусловле-
но  выщеплением ранее имевшихся гетерозигот,  несущих рецессивную
аллель альбинизма (Халида  аль  Бассам,  1966).  Некоторые  сорта
культурных растений при свободном опылении дают много альбиносов,
что свидетельствует о большой гетерозиготности данного сорта (На-
заренко, 1978).
   По-видимому, гены  окраски  резко  различаются  между собой по
стабильности,  вследствие чего есть виды и роды с более  и  менее
стабильной окраской цветка,  что означает меньшую и большую веро-
ятность появления альбиносов у различных видов и  родов  (Насимо-
вич,  1993а). Примеры видов с нестабильной окраской цветка приво-
дит М.С.Князев (1984). Пример крайней нестабильности окраски опи-
сывается ниже (Насимович, Романова, 1990).
   Сказанное выше,  в основном,  относится к случаям альбинизма в
узком смысле слова, когда альбиносы в популяции редки и резко от-
личаются по цвету от окрашенных форм.  Иную природу  могут  иметь
случаи сбалансированного  качественного  полихромизма  с наличием
белоцветковой формы.  В популяциях хохлатки полой (Corydalis cava
(L.) Schweigg. et Koerte) в Московской области всегда наблюдается
наличие  особей с окрашенными и почти белыми цветками (Насимович,
Романова, 1990). Окраска цветков в этом случае тоже обуслов-

                          [Страница 7]

лена генотипически и,  скорей всего,  определяется  менделирующим
геном; имеется чёткое доминирование одного гена над другим (пред-
положительно доминирует ген белоцветковости). Высказывается пред-
положение, что наличие даже в самых малочисленных популяциях обо-
их цветовых форм может поддерживаться только за счёт высокой час-
тоты прямых и обратных мутаций гена окраски. На соотношение форм,
кроме того,  по-видимому, оказывает влияние окраска цветков осно-
вателя популяции, дрейф генов в малочисленных популяциях (случай-
ное изменение генных частот),  естественный отбор  той  или  иной
формы в  различных  условиях (прежде всего - в условиях различной
освещённости), поток генов из соседних популяций или  ценопопуля-
ций, если они территориально близки.
   Случаи полихромизма цветка с наличием белоцветковой формы опи-
саны многими исследователями (Гордягин, 1920; Игошина, 1921; Kay,
1978; Mogford, 1978; Князев, 1984 и др.) и, по-видимому, они име-
ют различную генотипическую природу. Полихромизм может наблюдать-
ся также в гибридной зоне двух близких видов с различно  окрашен-
ными цветками (Кондрашов и др., 1966).
   Существует также множество видов,  у  которых  окраска  цветка
варьирует количественно от белой или почти белой до розовой, пур-
пурной, голубой или какой-либо  другой  (количественный  полихро-
мизм). Примерами  таких видов в Московской области являются Coro-
nilla varia L.,  Sedum purpureum (L.) Schult.,  Carum  carvi  L.,
многие виды  Polygonum L.  В этих случаях можно предположить либо
модификационную изменчивость,  либо существование полигенной сис-
темы, контролирующей  окраску  цветка.  При скрещивании различных
расс (или сортов?)  настурции  количество  пластидного  (жёлтого)
пигмента у  гибридов  первого поколения приближается либо к коли-
честву его у одного из родителей, либо к среднему между количест-
вом пигмента у родителей (Бреславец,  1918). Во втором случае ок-
раска цветка, по-видимому, контролируется полигенной системой.
   Известны случаи,  когда  белоцветковость  безусловно  является
проявлением не мутационной, а модификационной изменчивости. Пере-
несение красноцветкового  китайского первоцвета (Primula sinensis
rubra) за несколько недель до цветения в тёплую оранжерею  (30-35
градусов Цельсия)  вызывает появление белых цветков (при темпера-
туре 15-20 градусов цветки красные);  сходное явление отмечено  у
нескольких  видов рода Erodium L'Herit.  (при 20 градусах Цельсия
цветки синие,  при более высокой - красные,  ещё более высокой  -
розовые, ещё более высокой - белые) (Любименко, Бриллиант, 1924).

                          [Страница 8]

   Белоцветковость может  вызываться  общим токсикозом растения в
аномальных геохимических условиях  (хемоморфоз).  Она,  например,
характерна для Malva neglecta Wallr. при произрастании в обнажён-
ном горизонте окисной  марганцевой  руды  (Скарлыгина-Уфимцева  и
др., 1980;  Скарлыгина-Уфимцева,  1983).  Белоцветковость  в этом
случае тоже может быть проявлением модификационной  изменчивости,
но можно  также предположить усиление мутационного процесса из-за
воздействия на растение ядовитых веществ.
   Таким образом,  различные случаи белоцветковости имеют различ-
ную генотипическую природу, которая иногда нам известна, а иногда
не известна.

   IV. НОРМАЛЬНАЯ БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ

   Нормальная белоцветковость  -  это  самый  распространённый из
случаев белоцветковости.  Нормальная белоцветковость не даёт  нам
возможности сопоставить  на  примере  тех же самых видов растений
белые и пигментированные цветки, а поэтому в рамках данной работы
она не представляет такого интереса, как альбинизм (в узком смыс-
ле слова).  Однако,  нормальную белоцветковость можно изучать  на
примере очень большого числа видов и экземпляров растений, и поэ-
тому имеется много данных об этом явлении. Ниже нормальная белоц-
ветковость рассматривается самых различных аспектах,  особое вни-
мание уделяется ей на примере подмосковной флоры, которая уже бо-
лее десяти  лет используется автором в качестве основного объекта
изучения.

   Нормальная белоцветковость во флоре Московской области

   По подсчётам Г.А.  и Б.Г.  Певцовых (1966,  1967) в Московской
области среди всех цветковых растений 22,1%  составляют белоцвет-
ковые. Мне эта цифра представляется несколько завышенной.  Дело в
том, что эти авторы брали сведения об окраске цветков из "Иллюст-
рированной флоры Московской губернии" Д.П.Сырейщикова (1906-1914)
и не учитывали виды, для которых не приводились данные по окраске
цветка, а такие данные не приводились только для некоторых  видов
с мелкими невзрачными цветками (Зеленоватыми, буроватыми). Поэто-
му число  видов  с  зеленоватыми  цветками  оказалось  заниженным
(29,4%, а не 34,9%,  как по моим подсчётам), а число видов с дру-
гими окрасками - чуть-чуть завышенным в процентном ис-

                          [Страница 9]

числении.
   По подсчётам автора (Насимович, 1987, 1993а) белоцветковые ви-
ды в Московской области составляют  20,2%  всех  видов  цветковых
растений (241  из 1192 или 1195,  как по уточнённым данным второй
работы). Если не учитывать культивируемые,  но часто дичающие ви-
ды, среди которых 23% белоцветковых (11 из 47), то доля белоцвет-
ковых видов в дикорастущей флоре ещё  чуть  меньше  и  составляет
20,0% или ровно одну пятую часть.
   Среди видов с яркими цветками энтомофильного облика  белоцвет-
ковые виды составляют 31,2%, или 241 из 776 (Насимович, 1987).
   В разные сезоны,  в разных биотопах,  в разных геоботанических
районах области, в разных систематических группах и т.п. эта доля
различна (см. ниже).

   Нормальная белоцветковость и сезон цветения вида

   В изменении типа окраски цветков в умеренных широтах  наблюда-
ется сезонная закономерность (Кернер, 1896; Сенянинова-Корчагина,
Корчагин, 1951;  Самохвалов, 1963; Мамаев, Семкина, 1968; Насимо-
вич, 1986,  1988). По данным большинства авторов, окраска изменя-
ется от жёлтой и белой в первой половине лета до красно-сине-фио-
летовой (антоциановой) во второй половине лета.
   Для балтийской флоры установлено,  что в апреле и мае преобла-
дает белая окраска цветков,  кривая которой потом постоянно опус-
кается, так что поздней осенью она  стоит  очень  низко  (Кернер,
1899).
   В лесной зоне равнин Среднего Урала в мае белоцветковые цвету-
щие виды составляют 24,3% видов с яркими цветками, в июне - 41,1%
(максимум), в июле - 21,4%,  в августе - 0,0%  (Мамаев,  Семкина,
1968). Таким  образом,  этими  авторами отмечены быстрый подъём и
быстрый спад кривой белоцветковости. Однако, эти авторы, по-види-
мому, несколько  искусственно  приписали  каждому  виду  цветение
только в каком-то одном месяце.  Если этого не делать, то картина
должна получиться  сходной,  но  без таких резких изменений долей
окрасок, как это получилось для Московской области (см. ниже).
   В Московской области доля белоцветковых видов среди всех видов
с яркими цветками закономерно (с вероятностью неслучайности  94%)
увеличивается от  апреля  (24%)  к  первой половине мая,  а затем
столь же закономерно (с вероятностью неслучайности 95%)

                          [Страница 10]

постепенно уменьшается в течение остального вегетационного сезона
от 37 до 28%  в сентябре и октябре (Насимович,  1988). Среди всех
видов цветковых (с яркими и невзрачными цветками) доля  белоцвет-
ковых видов  в  Подмосковье  в  течение сезона меняется не сильно
из-за резкого падения числа цветущих видов с невзрачными цветками
к концу вегетационного сезона.
   По сводке Б.А.Тихомирова (1963),  на Таймыре и  севере  Якутии
наблюдается смена аспектов,  и белоцветковые виды аспектируют,  в
основном, в середине вегетационного сезона или чуть ближе  к  его
началу, так как цветение всех растений несколько сдвинуто к нача-
лу вегетационного сезона. Это вполне согласуется с описанной выше
картиной для умеренных широт,  так как вегетационный сезон на се-
вере короче.
   Таким образом,  максимум  белоцветковости  наблюдается ближе к
началу вегетационного сезона,  но не в самом его начале,  то есть
поздней весной или в самом начале лета. Предположительно это объ-
ясняется резкими перепадами освещённости (вследствие  космических
причин и отсутствия листвы) и обусловленными этим резкими перепа-
дами температуры. Белоцветковость способствует сглаживанию темпе-
ратурных перепадов  в  цветке,  так как белые цветки в наименьшей
степени нагреваются прямыми лучами солнца и медленнее всего излу-
чают тепло в темноте (пассивная терморегуляция). Кроме того, сре-
ди белых цветков много цветков  с  чашеобразным  венчиком.  Такие
цветки способны к рефлекторному эффекту и активной терморегуляции
путём изменения степени раскрытия цветка (Насимович, 1988).
   Общеизвестно также,  что в широколиственном лесу белоцветковые
виды цветут,  как правило, после установления затенения (Кожевни-
ков, 1929;  Антонова, 1976). Так как это связано с влиянием осве-
щённости, причины этого явления анализируются ниже в соответству-
ющем разделе этой главы.

   Нормальная белоцветковость и влажность биотопа

   Известно, что сухость благоприятна для пигментации (Любименко,
Бриллиант, 1924; Самохвалов, 1963; Сивцев, 1973; Мамаев, Семкина,
1968), и  соответственно для белоцветковости благоприятна высокая
влажность биотопа, но убедительного объяснения причин этого явле-
ния. по-видимому, не существует.
   Как выяснилось на примере флоры Московской области (Насимович,
1991а), влажность биотопа оказывает большое влияние на соот-

                             [Страница 11]

ношение количеств  видов  с  цветками различных окрасок.  По мере
увеличения влажности биотопов доля белоцветковых видов,  как пра-
вило, возрастает. Например, в сухих лесах белоцветковые виды сре-
ди видов с яркими цветками составляют 24%,  в лесах средней влаж-
ности - 36%, в сырых лесах - 44%. Аналогичные цифры для всех био-
топов (лесов,  лугов и некоторых других) сухих,  средних по влаж-
ности,  сырых,  а также для болот и водоёмов составляют соответс-
твенно 27,  30,  34,  47 и 57%.  Однако, из этого правила имеются
исключения. Например, на сухих лугах белоцветковые виды среди ви-
дов с яркими цветками составляют 29%,  на лугах средней влажности
- 22%, на сырых лугах - 30%, то есть чёткая закономерность не вы-
является.  Это говорит о том, что одновременно действуют какие-то
другие  факторы,  кроме влажности,которые усложняют наблюдающуюся
картину. Кроме того, нужно отметить, что в том же направлении (от
сухих  биотопов  к  более и более влажным) и ещё резче возрастает
доля видов с невзрачными цветками. Поэтому среди всех видов цвет-
ковых  растений  доля  белоцветковых  держится  примерно на одном
уровне или в некоторых случаях даже чуть-чуть падает.
   Предполагаемыми причинами уменьшения пигментированности цветка
с увеличением влажности являются,  во-первых, затенённость многих
влажных биотопов (лесов,  балок) и, во-вторых, затруднённость ис-
пользования фототермического эффекта  для  нагревания  цветка  во
влажном воздухе (Насимович, 1991а).

   Нормальная белоцветковость и освещённость биотопа

   Имеются указания  на  то,  что  белоцветковости способствуют и
крайне низкая,  и крайне высокая освещённость биотопа (Насимович,
1986).
   Примеры свойственности белых цветков затенённым биотопам хоро-
шо известны.  Белая  окраска цветков (точнее - белый цвет неокра-
шенных цветков) свойственна тёмнохвойной тайге (Пономарёв,  Вере-
щагина, 1973; Антонова, 1976 и др.) и дубравам после установления
затенения (Кожевников,  1929;  Антонова, 1976 и др.). Аналогичные
результаты получены  на примере флоры Московской области (Насимо-
вич, 1991а).  По мере уменьшения освещённости биотопа доля белоц-
ветковых видов  заметно растёт и среди всех видов (с вероятностью
неслучайности 0,99),  и среди видов с яркими цветками (с  вероят-
ностью неслучайности более 0,99). Например, среди видов

                          [Страница 12]

с яркими цветками белоцветковые виды составляют на лугах 26%,  на
опушках - 27%, в светлых лесах - 30%, в лесах средней освещённос-
ти - 36%, в тенистых лесах - 52%.
   Попробуем понять причину описанного выше явления. Согласно ши-
роко распространённому  мнению,  белоцветковость растений тёмнох-
войного леса способствует заметности цветков для насекомых-опыли-
телей в  условиях  низкой освещённости и на фоне тёмной подстилки
(Кернер, 1896).  Но энтомофилия утрачена большинством растений  в
таких местах (Пономарёв,  Верещагина, 1973). Поэтому такое объяс-
нение приходится отвергнуть. Пигменты цветка не нужны растениям в
условиях затенения ни для привлечения опылителей, ни для нагрева-
ния цветка за счёт фототермического эффекта (Насимович, 1986).Од-
нако, ограничиться  подобным объяснением тоже нельзя,  так как не
ясно, почему в тёмнохвойном лесу вместе  с  утратой  пигментов  в
процессе эволюции  не утратился также крупный околоцветник многих
видов. По-видимому,  у белых лепестков есть ещё какая-то функция,
связанная с их белым цветом.  Предположительно такой функцией мо-
жет быть удержание тепла, получаемого от почвы и гниющей подстил-
ки в результате процессов конвекции,  а также удержание тепла эк-
зотермических реакций,  протекающих в цветках. Так как белые тела
медленнее всего  нагреваются на солнце и медленнее всего остывают
в тени,  белоцветковость является термически выгодной в  условиях
низкой освещённости (Насимович,  1991а). Это положение может ока-
заться достаточно фундаментальным правилом природы (вспомним  бе-
лый цвет тонких корней многих растений, белый цвет многих подзем-
ных личинок насекомых и вообще бледную окраску живых организмов в
условиях низкой освещённости).
   Имеются также примеры того,  что  белоцветковость  свойственна
условиям крайне  высокой  освещённости  биотопа,  хотя все они не
столь убедительны, как примеры рассмотренные выше. По С.А.Мамаеву
и Л.а.Семкиной  (1968),  сезонный  максимум белоцветковости соот-
ветствует периоду максимальной инсоляции.  В этом же ключе  можно
искать причину  высокой доли белоцветковых видов в Арктике (тихо-
миров, 1963;  Шамурин, 1966), хотя в этом случае нужно рассматри-
вать и другие предположительные объяснения.
   В условиях умеренной инсоляции белоцветковых видов  не  много,
но они имеются (Насимович,  1991а, б). Видимо, в этих случаях бе-
лоцветковость обусловлена отбором на разнообразие, так как должны
быть цветки  всех окрасок и в том числе белые (Насимович,  1986 и
др.). Нужно учитывать также способность белых цветков-реф-

                          [Страница 13]

лекторов к активной терморегуляции (Заметка, 1914; Малютин, 1969;
Насимович, 1986, 1987, 1988 и др.).

   Нормальная белоцветковость и температура среды

   Данные о  связи нормальной белоцветковости и температуры окру-
жающей среды практически отсутствуют.  Поэтому в  данном  разделе
придётся ограничиться общими рассуждениями.
   В пределах Московской  области  с  вероятностью  неслучайности
0,96 доля  белоцветковых видов возрастает с юга на север (Насимо-
вич, 1991в).  Например,  в Приокском геоботаническом районе  доля
белоцветковых видов  среди  видов  с  яркими  цветками составляет
31,4%, а в Северном (Приволжском) - 35,9%.
   Ещё больше  эта  доля  на  севере в Арктике (Тихомиров,  1959,
1963; Шамурин, 1966). Если выполнить соответствующие пересчёты на
основании цифр,  приводимых В.Ф.Шамуриным (1966),  то получается,
что на Новой Земле эта доля составляет 45,3%,  на  Шпицбергене  -
50,3%, а на острове Большой Ляховский 0 53,4%.
   Возрастание доли белоцветковых  видов  среди  видов  с  яркими
цветками по мере продвижения на север можно предположительно объ-
яснить уменьшением температуры воздуха  в  этом  направлении,  но
возможны также  другие объяснения (изменение состава опылителей и
т.п. - см. ниже).
   Белый цвет венчика у чашеобразных цветков может иметь значение
в условиях высокой инсоляции,  то есть днём при ясной  погоде  на
открытых местах. В таких условиях лепестки могут отражать лучи на
генеративную сферу цветка с способствовать повышению  температуры
тычинок и пестиков (Заметка, 1914; Малютин, 1969; Насимович, 1986
и др.).  Такая способность может быть выгодна растению при низкой
температуре окружающего воздуха в Арктике,а также в умеренных ши-
ротах весной.  Ч.Дарвин (Первухина,  1979)  отмечал,  что  завязи
сорта яблони,  лепестки которой были слегка сомкнуты,  при низкой
температуре оказались неповреждёнными, в то же время эта темпера-
тура оказалась губительной для сортов, лепестки у которых занима-
ли отогнутое положение.

   Нормальная белоцветковость и особенности почвы

   На примере Московской  области  с  вероятностью  неслучайности
0,86 показано, что на торфе доля видов с белыми цветками ниже,

                          [Страница 14]

чем в среднем в Московской области (Насимович, 1991а). Но, по-ви-
димому, это связано не со спецификой почвы,  а со спецификой био-
топа в целом, так как из-за заболоченности на торфе особенно мно-
го болотных видов трав (осок,  ситников и других)  с  невзрачными
цветками анемофильного  облика и соответственно мало видов расте-
ний с цветками других окрасок.
   Доля белоцветковых  видов  на известняках и песках близка к их
доле в Московской области в среднем (Насимович, 1991а).
   В литературе  есть данные о зависимости окраски венчика от хи-
мического состава почвы (Базилевская, Сибирева, 1950; Дороганевс-
кая, 1962; Самохвалов, 1963; Ковальский, 1974; Скарлыгина-Уфимце-
ва и др.,  1980;  Скарлыгина-Уфимцева,  1983), но эта зависимость
носит, скорее  всего,  характер  модификации и проявляется только
при попадании растения в почву с непривычным для данного вида хи-
мическим составом (Насимович, 1986, 1991а).
   Таким образом,  в литературе отсутствуют сведения о связи нор-
мальной белоцветковости с особенностями почвы и,  вероятно, такой
связи вообще нет или практически нет.

   Нормальная белоцветковость и свойственность вида балкам

   На примере подмосковной  флоры  с  вероятностью  неслучайности
0,80 установлено, что в залесенных балках ("оврагах" и т.п. обра-
зованиях) доля белоцветковых видов несколько выше,  чем в среднем
по Московской области (Насимович,  1991а). Очевидно, что это свя-
зано со спецификой микроклиматических условий в  залесенных  бал-
ках, то есть с влажностью и затенённостью биотопов.

   Нормальная белоцветковость  и  географическое  распространение
вида

   На примере подмосковной флоры вероятностью неслучайности  0,96
установлено, что с юга на север среди видов с яркими цветками до-
ля белоцветковых видов закономерно и постепенно возрастает от  31
до 36%  (Насимович, 1991в). В Арктике эта доля ещё выше и состав-
ляет на Новой Земле 45,3%,  на Шпицбергене -  50,3%;  на  острове
Большой Ляховский - 53,4%,  как следует из соответствующих перес-
чётов на основании данных, приводимых В.Ф.Шамуриным (1966) и дру-
гими авторами (см. стр. 13).
   Из ряда доступных мне источников (Любименко, Бриллиант,

                          [Страница 15]

1924; Дарвин, 1925; Шванвич, 1926; Самохвалов, 1963; Певцов, Пев-
цов, 1966, 1967) следует, что южнее Московской области и особенно
в тропиках доля ярко пигментированных цветков очень высока и  со-
ответственно доля  белых  цветков чуть ниже или значительно ниже,
но какие-либо цифровые данные мне не известны.
   Таким образом,  доля белоцветковых видов от тропиков к Арктике
[описка, нужно: от Арктики к тропикам] постепенно падает, и паде-
ние её  заметно  даже в пределах одной только Московской области.
Причиной этого  предположительно  является  совокупное   действие
комплекса факторов, из которых наиболее вероятны непосредственное
влияние климатических факторов (Температура,  инсоляция,  ветер),
разница в количестве и составе опылителей,  разница в соотношении
климатических и биотических факторов (Насимович, 1991в). Рассмот-
рим некоторые факторы более подробно.
   Начнём с непосредственного влияния климатических факторов. Бе-
лые цветки, по-видимому, приспособлены к условиям крайне низкой и
крайне высокой инсоляции (Насимович,  1986, 1987). Они могут пас-
сивно и   активно  регулировать  температуру  цветка  (Насимович,
1988). Белый цвет способствует медленному нагреванию и медленному
охлаждению цветка (Насимович,  1988,  1991г,  1993б). Кроме того,
белые лепестки в зависимости  от  степени  их  отогнутости  могут
в меньшей или большей степени отражать свет на генеративную сферу
цветка (Первухина,  1979; Насимович, 1986). Естественно, что тер-
морегуляция  цветка  возможна и особенно нужна как раз в условиях
крайне высокой инсоляции,  низких температур и  резких  перепадов
температуры,то есть, например, в арктической тундре, Особенно вы-
сокая доля белоцветковых видов в высоких широтах может объяснять-
ся именно этим.  В лесной зоне значимым может оказаться затенение
и повышенная влажность воздуха в  лесу  (насимович,  1991а),  что
обеспечит несколько большую долю белоцветковых видов по сравнению
со степями (но не с арктической тундрой). Ещё южнее перечисленные
выше климатические факторы могут уступить первенство в значимости
биотическим факторам (например,  отбору на разнообразие окраски в
связи  с большим числом видов опыляемых растений и насекомых-опы-
лителей),  которые формируют разнообразную не белую окраску  "яр-
ких" цветков (Насимович, 1986).
   Во-вторых, рассмотрим широтную разницу в окраске  цветков  как
проявление различий в составе опылителей.  Исследователи неоднок-
ратно обращали внимание на большую роль в тропиках  птиц-опылите-
лей и бабочек, которые предпочитают красные и жёлтые

                          [Страница 16]

цветки (Шванвич,  1926;  Мазохин-Поршняков,  1965;  Фегри,  Пэйл,
1982),  на господство в умеренных широтах пчёл и шмелей,  которые
предпочитают  "антоциановые"  (синие,  пурпурные  и  т.п.) цветки
(Кернер,  1896;  Шванвич, 1926; Мазохин-Поршняков, 1960; Малютин,
1962 и др.),  на отсутствие таких опылителей как пчёлы и шмели на
Крайнем Севере,  например,  на Шпицбергене (Панфилов и др., 1960;
Шамурин,  1966).  Этим  может  объясняться  обилие в тропиках яр-
ко-красных цветков,  преобладание в умеренных широтах "антоциано-
вых" цветков и низкая их доля в Арктике. Результатом этого в свою
очередь может быть возрастание доли белоцветковых видов от тропи-
ков к северу.  Следует, однако, учитывать, что особенности цвето-
вого зрения и поведения опылителей тоже  могут  быть  обусловлены
преобладающей окраской опыляемых ими цветков (Насимович, 1986).
   В-третьих, кратко рассмотрим широтную разницу в окраске  цвет-
ков  как одно из проявлений разницы в соотношении значимости кли-
матических и биотических факторов.  Этот вопрос подробно рассмат-
ривался ранее (Насимович,  1986; 1991в). В экстремальных для цве-
тения условиях на первый план выходят факторы,  обусловившие экс-
тремальность условий,  и наблюдается сравнительно малое число од-
новременно цветущих видов растений,  а окраска цветков у этих ви-
дов  сравнительно однообразна.  Она является эволюционным ответом
на этот фактор.  К таким экстремальным условиям можно  отнести  и
условия  Арктики  с преобладанием белоцветковости (причины белоц-
ветковости в Арктике рассмотрены выше). Другая картина характерна
для условий,  оптимальных для цветения (южнее). Здесь наблюдается
большое число видов, цветущих одновременно, в результате чего эн-
томофильные виды растений конкурируют за опылителей,  а не наобо-
рот (Mosquin,  1971). Климат здесь не накладывает жёстких ограни-
чений  на  краску цветка (не нужно "греться" или отражать лучи на
генеративную сферу цветка), и цветки, специализируясь в отношении
опылителей,  дифференцируются по окраске для удобства опылителей.
То есть они становятся разнообразными,  а это означает,  что доля
белоцветковых видов уменьшается,  однако, не до нуля, так как бе-
лые цветки тоже имеют своих опылителей (Насимович, 1993а).

   Нормальная белоцветковость и встречаемость вида

   На примере флоры Московской области с  вероятностью  неслучай-
ности 0,98 (!!!) показано, что среди видов с яркими цветками

                          [Страница 17]

доля белоцветковых видов ниже у массовых видов по сравнению с ос-
тальными и в том числе обычными,  но не массовыми видами (Насимо-
вич, 1987). Какого-либо объяснения этому факту не найдено.

   Нормальная белоцветковость и характер плодов растения

   Как показано  на  примере флоры Московской области (Насимович,
1990):
   1) белоцветковость, скорее всего, одинаково характерна как для
растений с красными сочными, так и для растений с чёрными сочными
плодами (вероятность случайности различий - 0,6);
   2) белоцветковость в 3 раза характерней для растений с сочными
плодами (у 32 видов из 54, то есть 59%), чем для растений с сухи-
ми плодами (у 209 видов из 1138,  то есть 18,4%),  и  вероятность
неслучайности различий составляет более 0,99.
   Попробуем объяснить вторую закономерность. Для растений с соч-
ными плодами  характерны красные или пурпурные пигменты (красноп-
лодных видов большинство,  а тёмный или почти чёрный цвет некото-
рых плодов  обусловлен  высокой  концентрацией тех же красных или
пурпурных пигментов).  Поэтому для этих растений вроде бы  должны
быть характерны красные или пурпурные цветки (а не жёлтые, синие,
невзрачные). Однако,  большинство сочноплодных видов (49 из 54 по
подсчётам авторов) зацветает в мае-июне,  когда такая окраска во-
обще мало свойственна цветкам и преобладает светлая окраска цвет-
ков (Насимович,  1988),  то есть жёлтая,  белая, розовая, которая
выгодна в термическом или ещё каком-либо отношении. Но для расте-
ний  с  сочными  плодами  не характерны жёлтые пигменты.  Поэтому
цветки оказываются белыми или розовыми.  Светлая окраска достига-
ется полной или частичной блокировкой синтеза пигментов.

   Нормальная белоцветковость и жизненная форма растения

   Как показано  на  примере флоры Московской области (Насимович,
1991б):
   1) белоцветковость примерно в равной степени свойственна одно-
летним, двулетним и многолетним травам;
   2) среди  всех  видов цветковых растений белоцветковость более
свойственна кустарникам,  чем травам и деревьям:  у трав она сос-
тавляет 19%, у кустарников - 38%, у деревьев - 17%;

                          [Страница 18]

   3) среди видов с яркими цветками энтомофильного облика  белоц-
ветковость в  наибольшей  степени  свойственна  деревьям (4 из 4,
т.е. 100%), в большой степени - кустарникам (20 из 32, т.е. 63%).
   Последняя особенность  подмечена  Теофрастом (Феофраст,  1951)
ещё в IV веке до н.э.:  "У деревьев цветы обычно  одной  окраски,
беловатой" (стр. 44).
   Очевидно, различия трав,  деревьев и кустарников в смысле  ок-
раски их  цветков связаны с различиями этих жизненных форм по вы-
соте, а потому причины этих различий рассматриваются в  следующем
разделе.

   Нормальная белоцветковость и высота растения

   Как показано  на  примере флоры Московской области (Насимович,
1991б), по мере увеличения высоты трав среди них  с  вероятностью
не случайности 0.97 падает доля белоцветковых видов от 25% у низ-
ких трав (до 20 см) до 16% у высоких трав (более 50 см).
   В предыдущем  разделе  говорилось,  что у кустарников эта доля
опять возрастает,  а потом опять падает у деревьев  или  наоборот
возрастает до  100%,  если  рассматривать только деревья с яркими
цветками.
   Таким образом,  кривая белоцветковости имеет два максимума:  у
наиболее низких растений, у наиболее высоких растений.
   Максимум белоцветковости у низких трав может объясняться комп-
лексом причин, среди которых наиболее вероятны следующие (Насимо-
вич, 1991б):
   1) белоцветковость  способствует  уменьшению   теплоизлучения,
т.е. удерживает тепло, которое легко поступает к низким травам от
почвы, подстилки или воды в результате конвекции;
   2) низким  травам  не  нужны пигменты цветка,  так как они всё
равно не могут воспользоваться ими для нагревания цветка при  по-
мощи фототермического эффекта,  так как окружены более влажным  и
потому более теплоёмким воздухом (излишнее тепло тут же будет пе-
редаваться воздуху путём непосредственного теплообмена);
   3) низкие  травы  не могут воспользоваться фототермическим эф-
фектом так как заслонены более высокими травами.
   Возможно, все три причины верны для тех или иных  биотопов,  и
белоцветковость низких трав обусловлена многофункциональностью

                          [Страница 19]

белого цвета лепестков.
   Максимум белоцветковости  у наиболее высоких растений (кустар-
ников, деревьев) тоже может объясняться комплексом причин,  среди
которых наиболее вероятны следующие (Насимович, 1991б):
   1) цветки удалены от земли и потому окружены относительно  хо-
лодным воздухом,  но  белые  чашеобразные цветки могут воспользо-
ваться рефлекторным эффектом для  нагревания  своей  генеративной
сферы, так  как для них доступны прямые солнечные лучи или рассе-
янный солнечный свет (свечение неба);
   2) деревья и травы обладают меньшим видовым разнообразием, чем
травы. Это говорит об экстремальности условий, а в таких условиях
окраска может быть однообразной и должна максимально соответство-
вать действию абиотических факторов, обусловивших экстремальность
условий, то есть быть белой по описанной выше причине;
   3) ветер препятствует энтомофилии, и поэтому мало антоциановых
цветков.

   Нормальная белоцветковость и способ опыления

   Подсчёты на  примере  флоры  Московской области показали,  что
среди анемофильных цветков белые цветки  отсутствуют  или  крайне
редки, среди  автогамных  и апомиктических цветков они составляют
примерно 15%,  среди энтомофильных - 23%. То есть белоцветковость
достаточно характерна  для энтомофилии и не характерна для анемо-
филии.  Это положение соответствует  общепринятым  представлениям
(Фегри,  Пэйл, 1982 и др.) и не нуждается в каком-либо новом объ-
яснении.

   Нормальная белоцветковость и состав опылителей

   Связь между окраской цветка и составом опылителей изучена наи-
более досконально (Шванвич, 1926; Мазохин-Поршняков, 1965; Фегри,
Пэйл, 1982 и др.).  Можно рассмотреть характер этой связи на при-
мере флоры  и опылителей Средней России (мои недавние подсчёты по
каталогу, составленному  на  основании  литературных  источников;
специальная работа  на эту тему будет депонирована мной в ближай-
шее время),  так как этот пример  вполне  соответствует  бытующим
взглядам. Итак, на примере Средней России:
   1) с вероятностью не случайности 95% и более доказано, что

                          [Страница 20]

неспециализированными опылителями невзрачные и белые цветки пред-
почитаются жёлтым и тем более "антоциановым" (пурпурным, синим);
   2) с вероятностью не случайности 95%  и  более  доказано,  что
специализированными опылителями и в том числе пчелиными "антоциа-
новые" и жёлтые цветки предпочитаются белым и тем более  невзрач-
ным;
   3) с той же вероятностью доказано, что дневными бабочками "ан-
тоциановые" цветки предпочитаются белым;
   4) с той же вероятностью доказано, что ночными бабочками белые
цветки предпочитаются жёлтым и "антоциановым" (т.е. ночью, по-ви-
димому, белые цветки преобладают по причинам,  не связанным с на-
секомыми-опылителями, и  вынужденно  "предпочитаются" ночными ба-
бочками);
   5) с  вероятностью  не  случайности от 75 до 95%  установлено,
[что] дневными бабочками жёлтые цветки,  по-видимому, предпочита-
ются белым;
   6) с той же вероятностью установлено,  что  ночными  бабочками
белые цветки, по-видимому, "предпочитаются" невзрачным;
   7) с вероятностью не случайности 95%  и  более  доказано,  что
растения с  белыми  цветками чаще опыляются неспециализированными
опылителями, чем специализированными и в том  числе  пчелиными  и
дневными бабочками в отдельности.
   Таким образом, на примере Московской области и других областей
Средней России показано,  что белоцветковость, в основном, сопря-
жена с опылением неспециализированными опылителями (жуками, двук-
рылыми) и ночными бабочками.  Кроме того,  установлено, что белые
цветки в этом отношении ближе к невзрачным,  чем к  другим  ярким
("антоциановым" и даже жёлтым),  то есть к пигментированным цвет-
кам.
   В целом,  такие  результаты  подсчётов по флоре Средней России
соответствуют общепринятым сведениям. Так, Г.А.Мазохин-Поршняков,
например,  отмечает, что синие, фиолетовые и ультрафиолетовые из-
лучения для мух плохо различимы (Мазохин-Поршняков,  1965).  Есть
сведения  о  предпочтении  двукрылыми  "светлых  неярких цветков"
(Фегри, Пэйл, 1982). По В.Ф. Шамурину (1966), на Шпицбергене, где
среди опылителей преобладают мухи, встречаются в основном жёлтые,
белые и зеленовато-бурые цветки.  Указывалось, что жуками предпо-
читаются зеленоватые или беловатые цветки (Фегри, Пэйл, 1982).
   Связь фаленофилии и белоцветковости тоже отмечалась (Фег-

                          [Страница 21]

ри, Пэйл, 1982). Однако, следует помнить, что цветки "нежелатель-
ных" окрасок  в  ночное время могут быть попросту закрыты,  тогда
говорить о каком-либо "предпочтении" нельзя.
   Известно также,  что  по степени предпочтения пчёлами цветовые
тона можно расположить в следующем  порядке:  ультрафиолетово-си-
ний, фиолетовый и синий,  белый,  жёлтый,  зелёный (Кернер, 1896;
Губин, Халифман, 1958; Мазохин-Поршняков, 1960; Малютин, 1962).
   Окраска цветка  у  растений,  опыляемых  неспециализированными
опылителями и ночными бабочками,  скорее всего,  является приспо-
соблением не  к  особенностям  поведения  и цветового зрения этих
опылителей, а эволюционным ответом на другие параметры среды. Бе-
лый цвет лепестков может иметь термическое значение:  препятство-
вать теплоизлучению в условиях низкой освещённости (см. выше) или
отражать лучи на генеративную сферу цветка в условиях высокой ос-
вещённости (Заметка,  1914;  Малютин,  1968;   Насимович,   1986,
1991а). Опылители же в процессе эволюции выработали соответствую-
щие особенности зрения и поведения с учётом преобладающей окраски
опыляемых ими цветков.

   Нормальная белоцветковость и систематическое положение вида

   Общеизвестно, что  нормальная белоцветковость в различной сте-
пени свойственна различным систематическим группам цветковых рас-
тений. Например,  в Московской области (Насимович,  1993а) белоц-
ветковые виды составляют в семействе гвоздичных 74%,  в семействе
розоцветных -  51%.  Много  их  также (от 33 до 16%) в семействах
крестоцветные, лилейные,  орхидные, лютиковые, бобовые. А в таких
семействах как гераниевые,  бурачниковые,  колокольчиковые в Под-
московье дикорастущие белоцветковые виды вообще отсутствуют. Мало
их также (от 10 до 15%) в семействах норичниковые, фиалковые, гу-
боцветные, сложноцветные.
   Даже беглый  взгляд на эти два перечня семейств говорит,  что,
помимо преобладающей окраски цветков,  есть ещё общность  у  этих
двух групп: первая из них обычно помещается в первой части совре-
менных определителей растений и "флор", а вторая - ближе к концу,
а это в свою очередь говорит о связи нормальной белоцветковости с
эволюционной подвинутостью вида,  как она общих чертах понимается
современными  систематиками  и эволюционистами.  Белоцветковость,
таким образом,  чаще свойственна видам, менее подвинутым в эволю-
ционном плане, хотя само понятие "эволюционная

                          [Страница 22]

подвинутость" не является бесспорным,  и один и тот же вид расте-
ния по одним признакам может выглядеть эволюционно подвинутым,  а
по другим - нет.
   Аналогичные рассуждения о связи окраски цветка и  эволюционной
подвинутости видов  имеются в работах А.В.Благовещенского (1966а,
б), хотя этот автор сравнивает жёлтую и "антоциановые" окраски, а
также различные "антоциановые" окраски между собой (обусловленные
дельфинидином, цианидином и пеларгонидином, из которых первый по-
нимается как более эволюционно подвинутый пигмент).
   Нельзя в этом отношении обойти также очень глубокие и,  по-ви-
димому, правильные в своей основе,  но не признанные большинством
ботаников работы С.О.Илличевского (1934,  1937,  1938). С.О.Илли-
чевский обратил  внимание,  что "общий ход цветения растительного
мира в основных чертах повторяет историю его развития:  в  начале
вегетационного периода преобладают примитивные типы цветов (цветы
с верхней завязью,  свободнолепестные, с двумя кругами андроцея и
т.д.), в конце же лета наступает резкое преобладание высших типов
- усиленно цветут цветы с нижней завязью, сростнолепестные, с од-
ним кругом тычинок и т.д.; также и "венец творения" растительного
мира - наиболее высоко организованное семейство сложноцветных ре-
шительно преобладает в конце лета" (стр. 45). Мы же знаем о связи
окраски цветка с сезоном цветения и о связи окраски цветка с эво-
люционной подвинутостью.  Итак,  окраска цветка,  сезон цветения,
эволюционная подвинутость,  а также форма цветка и состав главных
опылителей взаимосвязаны.  Остаётся  только определить направлен-
ность причинно-следственных связей: или сезонные изменения преоб-
ладающей окраски цветков обусловлены сезонными отличиями в цвете-
нии различно подвинутых в эволюционном отношении групп,  или сами
эти  отличия  обусловлены изменением состава опылителей в течение
вегетационного сезона,  или состав опылителей зависит от цветения
тех  или иных групп растений в свою очередь "диктует" преобладаю-
щую окраску цветка и т.д.  Этот вопрос достоен специальной работы
и сейчас разбираться не будет.

   Нормальная белоцветковость и форма цветка

   Связь окраски и формы цветка специально автором пока не иссле-
довалась, но из литературных источников прямо или косвенно

                          [Страница 23]

следует, что такая связь имеется  и  достаточно  чётко  выражена.
Рассмотрим только те примеры,  которые имеют непосредственное от-
ношение к нормальной белоцветковости.
   Неизвестный автор заметки в журнале "Природа" (Заметка,  1914)
утверждал, что "венчик цветка в первоначальной роли  предназначен
для собирания  солнечных лучей и для отражения их в соответствую-
щей пропорции на пыльники для  потребности  созревания  пыльцевых
мешков" (стр. 487). Там же приводилась шкала цветов в порядке по-
нижения способности поглощения света и тепла:  чёрный цвет, крас-
ный, оранжевый,  фиолетовый, голубой, зелёный, жёлтый, белый. От-
мечалось также,  что окраска пыльников всегда одной ступенью выше
по этой шкале сравнительно с соответствующим местом цвета окраски
лепестков. Таким образом,  белый цвет является  самым  "холодным"
цветом, но  он способен к максимальному отражению лучей.  Поэтому
логично предположить,  что среди белых цветков  преобладают  пра-
вильные  чашеобразные  цветки  с тычинками и пестиками в центре и
что среди правильных чашеобразных соцветий с плодущими цветками в
центре  должны преобладать соцветия с белыми бесплодными цветками
по краям,
   Ч.Дарвин (Первухина, 1979) отмечал, что сорта яблонь со слегка
сомкнутыми лепестками менее повреждаются  заморозками.  У  яблонь
обычно белые цветки.  Этот пример тоже иллюстрирует связь окраски
формы цветка.
   В Израиле  анализировались  параметры цветков у 89 видов крес-
тоцветных (Dukas,  Shmida,  1989).  Отмечено, что если фиолетовые
цветки имеют трубку, то жёлтые и белые - раздельнолепестные. Кро-
ме того,  белые цветки мельче жёлтых  и  фиолетовых  ("антоциано-
вых"). Авторы  связывают особенности белых цветков с опылением их
мухами и пчёлами с короткими язычками, но приводимая ими информа-
ция не  противоречит также объяснениям в рамках термических явле-
ний. Ведь цветки с длинной трубкой не могут согревать свои тычин-
ки и  пестики за счёт рефлекторного эффекта,  но могут это делать
за счёт обычного фототермического эффекта.  В отношении жёлтых  и
белых цветков можно сказать обратное.
   На рефлекторный эффект светлых венчиков  обращали  внимание  и
другие авторы  (Сенянинова-Корчагина,  Корчагин,  1951;  Малютин,
1969; Павлов, 1977; Ермолаев, 1979 и др.).
   Связь белоцветковости  с  "примитивностью" цветка (верхняя за-
вязь, свободнолепестность и т.п.) следует  также  из  предыдущего
раздела этой главы.

                             [Страница 24]

   Кроме этого,  следует  сказать о связи белоцветковости с длин-
нотрубчатостью цветков, опыляемых ночными бабочками (Фегри, Пэйл,
1982; Nilson, 1988; Насимович, 1986 и др.). Белоцветковость, ско-
рее всего, обусловлена термическими причинами (см. выше), а длин-
нотрубчатость -  опылением ночными бабочками,  то есть непосредс-
твенной причинно-следственной связи между этими явлениями нет.

   Нормальная белоцветковость и высотная поясность

   Связь окраски цветка и высоты над уровнем моря практически  не
изучена.  Исследователи обычно ограничивались не вполне понятными
высказываниями,  что окраска цветков в горах  "ярче"  (Любименко,
Бриллиант, 1924; Дороганевская, 1962 и др.).
   Есть указание,  что в горах Большого Гвалиора в течение  всего
сезона преобладают  растения  с белыми цветками,  за ними следуют
растения с жёлтыми и красными цветками, а на равнинах преобладают
красные и жёлтые цветки (Saxena,  Agarkar, 1988). Получается, что
горные условия сходны с условиями Арктики, что достаточно естест-
венно.  Пример сходства окраски цветков в субальпийском поясе гор
и в северных широтах приводил также Н.И.Малютин (1969).
   Незначительные перепады высот на равнине не влияют на долю бе-
лоцветковых видов (Насимович, 1991в).

   Нормальная белоцветковость и характер биотопа

   Этот раздел во многом является повторением некоторых  предыду-
щих, и поэтому зависимость нормальной белоцветковости от характе-
ра биотопа излагается кратко.  Но некоторые сведения в предыдущих
разделах не приводились и потому излагаются подробнее.
   Как показано на примере флоры Московской  области  (Насимович,
1991а), все  основные  группы биотопов различаются между собой по
доле белоцветковых видов.  Среди всех  видов  цветковых  растений
Подмосковья доля  белоцветковых  видов максимальна в лесах и сос-
тавляет 25%. В других биотопах (опушки, луга, сорные места, боло-
та, водоёмы) она меньше (от 22 до 18%). Вероятность не случайнос-
ти отличий леса в этом отношении  от  некоторых  других  биотопов
достигает 0,97.

                             [Страница 25]

   Среди видов  с  яркими цветками энтомофильного облика доля бе-
лоцветковых видов максимальна не в лесах, а в водоёмах и на боло-
тах (57 и 47%  соответственно). В лесах она составляет 36%. Мини-
мальна эта доля в сухих открытых биотопах и составляет  в  сорных
местах 30%,  на опушках - 27%,  на лугах - 26%. Различна эта доля
на лугах различной влажности, в лесах различной влажности и осве-
щённости (см. выше), а также в лесах различного породного состава
(Насимович, 1991а).  Повышена эта доля в балках Подмосковья  (см.
выше).
   Возможно построение логической схемы, объясняющей все перечис-
ленные закономерности. Соотношения долей окрасок обусловлены сте-
пенью возможности и выгодности использования таких механизмов как
фототермический эффект, рефлекторный эффект, нагревание в резуль-
тате конвекции, препятствование теплоизлучению, энтомофилия, ане-
мофилия (Насимович, 1991а).

   Обобщение сведений по нормальной белоцветковости

   Рассмотрим причины  относительной выгодности белоцветковости в
рассмотренных выше случаях.  Причины эти взаимосвязаны, и поэтому
их чёткое разграничение является абстракцией, к которой приходит-
ся прибегать для облегчения рассуждений и изложения материала.
   I. АБИОТИЧЕСКИЕ  ФАКТОРЫ  (АБФ)  ПРЕОБЛАДАЮТ  НАД БИОТИЧЕСКИМИ
(Насимович, 1986, 1991а, б, в). Эта причина складывается из комп-
лекса первичных причин,  но обладает своей спецификой и потому не
сводится к простой сумме этих первичных причин. Суть её в следую-
щем.  Если условия, в которых цветёт данный вид растения, не бла-
гоприятны для одновременного цветения большого числа видов расте-
ний,  то межвидовая конкуренция ослаблена (и в том числе - конку-
ренция между растениями за опылителей).  А это означает,  что нет
отбора на разнообразие окраски цветка. Окраска цветка оказывается
относительно однообразной и является непосредственным ответом  на
те  или  иные неблагоприятные условия среды.  Имеющиеся опылители
приспосабливаются к данной окраске цветков и даже могут в некото-
рых случаях предпочитать её другим окраскам ("стандартизация" ок-
раски),  но окраска не обусловлена особенностями поведения и цве-
тового  зрения опылителей как изначальной причиной.  Преобладание
абиотических факторов над биотическими само по себе не  означает,
что у растений будут белые цветки. Но на практике

                             [Страница 26]

оказывается,что в  этом  случае  не  нужны  "антоциановые" окрас-
ки, обеспецивающие максимальное разнообразие оттенков,  что ведёт
к увеличению доли других окрасок:  невзрачной, белой, жёлтой. Вы-
бор между этими тремя окрасками осуществляется в  зависимости  от
конкретных факторов,  обусловивших экстремальность условий и, как
правило, приводит к резкому возрастанию доли белоцветковых видов.
Относительное  преобладание абиотических факторов над биотически-
ми, скорее всего, имеет место во всех случаях относительного пре-
обладания белоцветковости.
   2. ЗАТРУДНЕНО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФОТОТЕРМИЧЕСКОГО ЭФФЕКТА (ЗФ) (На-
симович, 1986,  1991а, б, в). Под фототермическим эффектом в дан-
ном случае понимается  нагревание  пигментированных  лепестков  и
т.п. органов  цветка  под воздействием прямых солнечных лучей или
свечения неба.  Нагревание генеративной сферы цветка (или  соцве-
тия) лучами,  отражёнными  от  чашеобразного венчика (или краевых
цветков соцветия),  называется рефлекторным эффектом и рассматри-
вается отдельно.  Фототермический  эффект  может быть затруднён в
следующих случаях:  а) низкая освещённость цветка (ночью, в лесу,
в балке,  заслонён более высокими растениями) - ЗФ(т); б) высокая
влажность воздуха вокруг цветка, в результате чего воздух облада-
ет большой  теплоёмкостью,  и  нагрев цветка относительно воздуха
затруднён - ЗФ(вл);  в) форма цветка такова, что он быстро охлаж-
дается на ветру,  то есть цветок открытый,  плоский, с комплексом
"примитивных" черт (см.  ниже) - ЗФ(о);  г) ветреный микроклимат,
крайняя близость  больших масс воды и другие причины.  Затруднён-
ность фототермического нагревания цветка сама по себе не способс-
твует белоцветковости,  но  она способствует отсутствию ярко пиг-
ментированных цветков и тем самым увеличивает долю  невзрачных  и
белых цветков.
   3. ВОЗМОЖЕН И ВЫГОДЕН РЕФЛЕКТОРНЫЙ ЭФФЕКТ (РЭ) (Заметка, 1914;
Малютин,  1969;  Насимович,  1986,  1987, 1988, 1991а, б, в). Под
рефлекторным эффектом понимается отражение света от светлых чаше-
образно  согнутых лепестков на генеративную сферу цветка.  Анало-
гичный нагрев генеративной сферы может происходить у целого  соц-
ветия корзинки.  Рефлекторный  эффект  возможен  днём на открытых
местах при ясной погоде и выгоден при низкой температуре окружаю-
щего цветок воздуха (или выгоден всегда,  но особенно в этом слу-
чае). Рефлекторному эффекту всегда или почти  всегда  сопутствуют
активная терморегуляция (Первухина,  1979; Насимович, 1986 и др.)
и пассивная терморегуляция (Насимович, Романова, 1990; Насимович,
1991а,

                             [Страница 27]

г, 1993б).  Эти  факторы (механизмы) отдельно не рассматриваются,
хотя тоже способствуют  развитию  белоцветковости.  Под  активной
терморегуляцией понимается способность чашеобразных светлых цвет-
ков регулировать температуру цветка (или генеративной сферы цвет-
ка) путём изменения степени раскрытия цветка.  Под пассивной тер-
морегуляцией понимается способность белых  цветков  в  наименьшей
степени нагреваться  за  счёт обычного фототермического эффекта и
медленнее всего излучать тепло,  что уменьшает размах температур-
ных колебаний. Кроме того, некоторые чашеобразные цветки в закры-
том состоянии способны нагреваться за счёт обычного фототермичес-
кого эффекта,  если обладают пигментированной чашечкой. Описанный
комплекс механизмов может иметь значение в Арктике,  в  горах,  в
умеренных широтах близко к началу вегетационного сезона,  а также
для очень высоких растений,  растений с  чашеобразными  цветками,
растений, опыляемых неспециализированными опылителями (см. ниже).
   4. СПОСОБНОСТЬ БЕЛЫХ ЦВЕТКОВ К МАКСИМАЛЬНОМУ  УДЕРЖАНИЮ  ТЕПЛА
(УТ), получаемому  низкими  растениями  в результате конвекции от
почвы и гниющей подстилки.  Эта способность может иметь  решающее
значение ночью или в условиях затенения днём (Насимович,  1991а).
По-видимому, аналогичное явление характерно для подземных органов
растений, подземных личинок насекомых, то есть это проявление бо-
лее фундаментальной закономерности, относящейся не только к белым
и светлым цветкам.
   5. ЭНТОМОФИЛИЯ (Э). Энтомофилия способствует не белоцветковос-
ти, а вообще яркости цветков,  но она,  по-видимому,  может резко
увеличить долю белоцветковых видов в сравнении с  долей  видов  с
невзрачными цветками. Не исключено, что энтомофилия в сочетании с
другими причинами увеличивает долю белоцветковых видов среди  ви-
дов, опыляемых ночными бабочками,  хотя на первом плане, конечно,
в этом случае должна быть предыдущая причина (УТ).
   6. МАЛОЕ КОЛИЧЕСТВО ОПЫЛИТЕЛЕЙ (МО). Малое количество опылите-
лей препятствует энтомофилии и тем  самым  косвенно  способствует
развитию у растений анемофилии, то есть невзрачности цветков. Од-
нако, не исключено, что в некоторых случаях из-за недостатка опы-
лителей число видов с пигментированными цветками столь мало,  что
среди видов с яркими цветками оказывается высокий процент  белоц-
ветковых. Можно, предположить, что это явление имеет место высоко
в горах, на Крайнем Севере или даже в некоторых лесах, но послед-
нее утверждение является более спорным.

                             [Страница 28]

   7. ПРЕОБЛАДАНИЕ НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ОПЫЛИТЕЛЕЙ (НО).  Общеиз-
вестно, что неспециализированные опылители  часто  опыляют  белые
цветки, и среди белых цветков многие опыляются неспециализирован-
ными опылителями (Фегри,  Пэйл, 1982 и др.). Преобладание на дан-
ной широте  или в данном биотопе неспециализированных опылителей,
по-видимому, может способствовать развитию белоцветковости,  хотя
оно прежде всего будет способствовать не наличию белоцветковости,
а отсутствию пигментированных цветков.
   8. НАЛИЧИЕ  У  РАСТЕНИЯ "КОМПЛЕКСА ПРИМИТИВНОСТИ" (КП) цветка:
цветки крупные,  часто одиночные,  правильные,  чашеобразные,  со
свободными лепестками,  с неглубоким расположением нектаровыдели-
тельных органов,  с верхней завязью и т.п. Фактор связан с преды-
дущим, так как у подобных цветков часто бывают неспециализирован-
ные опылители. Кроме того, он связан с первым, вторым, третьим и,
возможно, пятым факторами.
   9. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЧИНЫ (БХ):  в тех случаях,  когда растению
нужны пурпурные пигменты в плодах, а в цветках они не нужны, рас-
тению "проще" блокировать синтез любых пигментов в  цветках,  чем
иметь наборы  разных  пигментов  для цветков и плодов (Насимович,
1990). Биохимические причины способствуют белоцветковости видов с
сочными плодами,  так как для сочных плодов,  как правило,  нужны
пурпурные пигменты.
   Учитывая причины (факторы, механизмы) относительной выгодности
белоцветковости, можно рассмотреть особенности растений или  осо-
бенности окружающей среды в период цветения вида, которые привели
к развитию  нормальной  белоцветковости   в   процессе   эволюции
(Табл.1). За  точку  отсчёта  принята доля белоцветковых видов во
флоре Московской области (20% среди всех видов цветковых растений
и 31% среди видов с яркими цветками энтомофильного облика). Расс-
матриваются все известные автору случаи превышения этой доли.

                                                      Таблица 1

   Характеристика благоприятных для белоцветковости условий

   Условие       Причины вы-   Доля белоцветко-    Источники,
                 годности бе-  вых видов (%)       откуда взяты
                 лоцветковос-                      цифровые
                 ти (см. стр.  среди     среди     данные
                 25-28)        всех      видов с
                               видов     ярк. цв.

   1             2             3         4         5


                             [Страница 29]

   1                     2                 3   4   5

   Условия, когда можно
   выделить один опре-
   делённый фактор

   1. Цветение при повы-
      шенной влажности
      воздуха:
      а)над водоёмами    АБФ,ЗФ(вл),РЭ?    20  57  Нас.,1991а
        Подмосковья
      б)на болотах Под-  АБФ,ЗФ(вл),РЭ?    19  47      "
        московья
      в)в сырых лесах    АБФ,ЗФ(т),УТ,МО?  23  44      "
        Подмосковья
      г)в ночное время?  АБФ,ЗФ(т),УТ,Энт
   Для сравнения:
      а)во всех биотопах                   20  31  Нас.,1987
        Подмосковья
      б)в сухих лесах                      19  24  Нас.,1991а
        Подмосковья

   2.Цветение при пони-
     женной освещённости:
     а)в ночное время    АБФ,ЗФ(т),УТ,Энт
     б)в тёмнохвойной    АБФ,ЗФ(т),УТ,МО,  74  93  Пономарёв,
       тайге             НО?                       Верещагина,
                                                   1973
     в)в широколиствен-  АБФ,ЗФ(т),УТ,МО,  58 100  Кожевников,
       ном лесу после    НО?                       1929
       установления за-
       тенения (в кв.38
       Лосиного Рстрова
       в Москве)
     г)в тенистых лесах  АБФ,Зф(т),УТ,МО?  33  52  Нас.,1991а
       Подмосковья
     д)в залесенных бал- АБФ,ЗФ(т),УТ,МО?  27  38      "
       ках Подмосковья
     е)во всех лесах     АБФ,ЗФ(т),УТ? МО? 24  36      "
       Подмосковья

                             [Страница 30]

   1                     2                 3   4   5

   Для сравнения:
     а)в светлых лесах                     18  30  Нас.,1991а
       Подмосковья
     б)на лугах Под-                       17  26      "
       московья

   3.Цветение при край-  АБФ,РЭ,МО? НО?
     не высокой осве-    КП? (последние
     щённости (в Арк-    три фактора не
     тике, в горах,      для всех слу-
     близко к началу     чаев?) - см.ни-
     вегетац.сезона)     же подробнее.

   4.Цветение при низ-
     кой температуре
     воздуха: а)в Арк-   АБФ,РЭ,МО? НО?
     тике, в горах, в    КП? (см.выше и
     начале вег.сез.)    ниже
     б)в ночное время    АБФ,ЗФ(т),УТ,Э

   II.Многофакторные
      условия
   1.Цветение близко к   АБФ,РЭ,КП,МО?
     началу вегетаци-    НО?
     онного сезона:
     а)в Зап.Европе в                              Кернер
       апреле-мае
     б)в Подмосковье                   22-23 36-37 Нас.,1988
       в мае
     в)в Подмосковье                      23 33-34     "
       в июне
     г)на Ср.Урале                             41  Мамаев,Сем-
       в июне                                      кина,1968
   Для сравнения:
     а)в Подмосковье                       17  24  Нас.,1988
       в апреле
     б)в Подмосковье                       21  30      "
       в июле

                             [Страница 31]

   1                         2             3   4   5


   Для сравнения (продолже-
   ние): в)на Среднем Урале                    24  Мамаев,Сем-
   в мае                                           кина,1968
   г)на Ср.Урале в июле                        21      "

   2.Цветение в более се-    АБФ,РЭ
     верных регионах:
     а)на Крайнем Севере     АБФ,РЭ,МО,
       и в том числе:        НО,КП
       на о-ве Б.Ляховский                 36  53  Шамурин,1966
       на Шпицбергене                      29  50      "
       на Новой Земле                     26,5 45      "
   б)на самом севере         АБФ,РЭ,МО?    22  36  Нас.,1991в
     Подмосковья             НО? КП?

   Для сравнения: в четырёх                21 31-33    "
     р-нах на юге Подмоск.

   3.Цветение высоко над     АБФ,РЭ,МО,
     уровнем моря (горы)     НО,КП

   III.Условия, связанные
   с особенностями вида

   1.Большая высота расте-   АБФ,РЭ,МО,
     ния, принадлежность:    НО? КП?
     а)к деревьям Подмос-                  17  100 Нас.,1991б
       ковья
     б)к кустарникам Под-                  38   63     "
       московья

   Для сравнения: травы                    19   29     "
     Подмосковья

   2.Крайне малая высота     УТ,АБФ?
     растения (для трав):
     принадлежность к тра-                 25   34     "
     вам не выше 20 см в
     Подмосковье
   Для сравн.: тр.выше 50 см               16   27     "

                             [Страница 32]

   1                         2             3   4   5


   3.Энтомофилия (в Подмос-  РЭ,УТ         23  27  Подсчёт 1994
     ковье)

   Для сравнения: анемофи-                  0   0      "
   лия в Подмосковье

   4.Опыление, главным       АБФ,РЭ,КП,    45  68      "
     образом, неспециа-
     лизированными опы-
     лителями (в Ср.
     России)

   Для сравнения: опы-                     13  14      "
     ление специализи-
     рованными опыли-
     телями в Средней
     России

   5.Относительно малая      АБФ,ЗФ(о),
     эволюционная подви-     РЭ,НО
     нутость вида, при-
     надлежность в Под-
     московье к семей-
     ствам:
     а)гвоздичные                          74      Нас.,1993
     б)розоцветные                         51          "
     в)крестоцветные                       33          "

   Для сравнения:
     а)сложноцветные                       15          "
     б)губоцветные                         14          "
     в)норичниковые                        10          "

   6.Наличие сочных плодов   БХ            59   63  Нас.,1990
     в Подмосковье

   Для сравнения: наличие                  18   29     "
     сухих плодов в Под-
     московье

   Получается, что в наибольшей степени  способствуют  (точнее  -
связаны с наличием) наличию белоцветковости данного вида растения
произрастание его в темнохвойной тайге,  произрастание в  широко-
лиственном лесу  при  условии цветения после установления затене-
ния, наличие у растения сочных плодов, принадлежность его к неко-
торым семействам (гвоздичным,  розоцветным и некоторым другим) и,
в основном,  к относительно менее подвинутым в эволюционном отно-
шении семействам. В этих случаях более половины ви-

                             [Страница 33]

дов имеют  белые  цветки  (среди  видов с яркими цветками и среди
всех видов).  Причины выгодности белоцветковости в  перечисленных
случаях самые разные.
   Велика доля белоцветковых видов (более четверти среди видов  с
яркими цветками) также во всех тенистых лесах,  в залесенных бал-
ках Подмосковья,  на Крайнем Севере и среди крайне  низких  трав,
среди растений, опыляемых неспециализированными опылителями. При-
чины выгодности белоцветковости здесь тоже очень разные.
   Особо нужно  сказать  о случаях,  когда преобладают невзрачные
цветки, а доля белоцветковых видов высока только  среди  видов  с
яркими цветками.  Это  характерно  для флоры водоёмов и болот,  а
также для деревьев, но и в этих случаях причины относительной вы-
годности белоцветковости разные.
   Среди предполагаемых причин развития белоцветковости чаще все-
го можно допустить наличие следующих: 1) затруднено использование
обычного фототермического эффекта;  2) возможно и выгодно исполь-
зование фототермического  эффекта в форме рефлекторного эффекта в
сочетании с активной и пассивной терморегуляцией;  3) возможно  и
выгодно удержание  тепла,  получаемого от почвы и подстилки.  Все
эти причины связаны с термическими явлениями.  Реже можно предпо-
ложить такие причины, как малое количество опылителей, преоблада-
ние неспециализированных опылителей,  общую "примитивную" органи-
зацию цветка. Ещё реже - энтомофилию и биохимические причины.
   Сопоставляя между собой различные причины и случаи относитель-
ного преобладания белоцветковости,  можно сделать вывод,  что бе-
лоцветковость характерна для экстремальных условий для  цветения:
при пониженной и крайне высокой освещённости,  для крайне высоких
и крайне низких растений, для крайне холодных биотопов, для край-
не увлажнённых  биотопов и т.д.  Но в этих условиях мало одновре-
менно цветущих видов растений,  а это означает,  что абиотические
факторы должны преобладать над биотическими. Преобладание абиоти-
ческих факторов над биотическими является,  таким образом, наибо-
лее общим условием развития в процессе эволюции белоцветковости у
вида.
   Итак, нормальная  белоцветковость характерна для самых различ-
ных и прежде всего климатических экстремальных условий  цветения,
при которых абиотические факторы имеют большее значение в сравне-
нии с биотическими.

                             [Страница 34]

   V. АЛЬБИНИЗМ (АЛЬБИНИЗМ В УЗКОМ СМЫСЛЕ СЛОВА)

   Альбинизм (альбинизм в узком смысле слова, качественный альби-
низм) -  это появление отдельных редких экземпляров или ценопопу-
ляций с не окрашенными или почти не окрашенными цветками у видов,
в норме обладающих интенсивной пигментной окраской венчика и т.п.
органов; отличия альбиносов в окраске цветка  от  нормальных  эк-
земпляров резкие,  качественные.  Можно различать полный или час-
тичный альбинизм цветка (см.  стр.2 и следующий подраздел на стр.
34-35). В  литературе довольно много указаний на наличие альбино-
сов у тех или иных видов  цветковых  растений  (Тихомиров,  1959,
1963; Флора СССР,  1934-1964 и др.). Есть такие указания для Мос-
ковской области (Кауфман,  1889;  Сырейщиков, 1906-1914). Однако,
мне не известны попытки систематизации подобного материала, кроме
предпринятой мной на примере флоры Московской области (Насимович,
1993). Поэтому придётся пользоваться, в основном, этой работой, а
также произвести новые аналогичные подсчёты по каталогу  альбино-
сов, приведённому в этой работе, и по каталогу цветковых растений
Московской области,  составленному автором по литературным источ-
никам (Насимович, 1987).

   Полный и частичный альбинизм во флоре Московской области

   Перечень видов  Подмосковья,  у  которых  зафиксированы случаи
полного альбинизма цветка,  приводился ранее  (Насимович,  1993).
Известно о  наличии этого явления у 91 вида дикорастущих и 13 ви-
дов культивируемых,  но иногда дичающих растений,  что составляет
8,7% всех видов цветковых растений Подмосковья (Насимович, 1993).
На основании ранее  приводимых  данных  (Насимович,  1987)  легко
подсчитать, что  среди видов с яркими цветками альбиносы известны
у 13,4%  видов.  Если исключить в норме белоцветковые виды, то он
будет составлять  19,4%.  Среди  видов с "антоциановыми" цветками
альбинизм известен у 32,1%  видов. Среди видов с жёлтыми цветками
он известен у 3 из 220 видов (1,4%).
   Как следует их описаний наблюдавшихся автором альбиносов,  при
альбинизме пигменты,  как правило,  утрачиваются одновременно и в
цветках, и в вегетативных органах,  то есть во всём растении; ан-
тоцианы утрачиваются чаще,  чем жёлтые пигменты; внешние признаки
понижения жизненности  обычно  отсутствуют;  промежуточных   форм
обычно нет, и рядом с альбиносами могут быть обычные растения,

                             [Страница 35]

что говорит о том,  что утрата пигментов, скорее всего, связана с
изменением генотипа и не  обусловлена  непосредственным  влиянием
внешней среды  (то есть альбинизм не является проявлением модифи-
кационной изменчивости (Насимович, 1993).
   Широко распространён также в Московской области частичный аль-
бинизм цветка,  при котором происходит не полная, но очень значи-
тельная утрата пигмента (Насимович,  1993).  Однако, точные цифры
для этого явления указать труднее,  чем для  полного  альбинизма,
так как оно реже привлекало внимание исследователей и потому реже
описывалось. Частичный альбинизм иногда внешне сходен с количест-
венным полихромизмом,  но по своей природе,  скорее всего,  резко
отличается от него скачкообразным (качественным) характером изме-
нения цвета  исходной  формы,  что  сближает это явление с полным
альбинизмом цветка.
   В дальнейшем под альбинизмом цветка в данной работе понимается
полный альбинизм в узком смысле слова.

   Альбинизм и нормальная окраска цветка

   С высокой степенью достоверности доказано (P более  99%),  что
альбинизм цветка примерно в равной степени характерен для видов с
любой окраской цветка, обусловленной антоцианами, и мало характе-
рен для цветков, окрашенных жёлтыми пигментами, то есть каротино-
идами и жёлтыми флавоновыми пигментами (Насимович, 1993). Возмож-
но, что это связано с тем, что малейшее нарушение структуры анто-
цианов приводит к потере цветности,  а жёлтые пигменты в этом от-
ношении консервативнее.

    Альбинизм и сезон цветения вида

   Доля "антоциановых" цветущих видов,  у которых отмечены альби-
носы, минимальна в мае (особенно во второй половине мая)  и  нес-
колько выше к концу вегетационного сезона (изменения доли от вто-
рой половины мая к августу не случайны с вероятностью 63%,  к на-
чалу октября  -  с вероятностью 99%,  но малый размер выборки для
октябрьской доли делает последнюю цифру  не  вполне  корректной).
Данную закономерность  следует  считать достоверно не доказанной,
но очень вероятной.
   Для нормально  белоцветковых  видов характерна противоположная
закономерность (см. стр. 9-10).

                             [Страница 36]

   Альбинизм и влажность биотопа

   Доля видов с "антоциановыми" цветками,  у которых отмечен аль-
бинизм, падает  по  мере увеличения влажности биотопа (от средних
по влажности мест к болотам изменение доли не случайно с  вероят-
ностью 95%  (Насимович,  1993а).  Для белоцветковых в норме видов
характерна противоположная тенденция (Насимович, 1991а).

   Альбинизм и освещённость биотопа

   На лугах (P=89%) и в сорных местах (P=97%),  то есть на откры-
тых местах  доля  альбиносов среди "антоциановых" видов несколько
выше, чем у лесных видов.  В светлых лесах доля  альбиносов  нес-
колько выше,  чем в среднеосвещённых (P=82%) (Насимович,  1993а).
По-видимому, влияние влажности биотопа при сравнении  показателей
полностью исключить не удалось.

   Альбинизм и особенности почвы

   Как уже  отмечалось выше (стр.8),  белоцветковость может вызы-
ваться общим токсикозом растения в аномальных геохимических усло-
виях, однако, это явление, скорее всего, имеет мало общего с аль-
бинизмом в узком смысле слова.  В  цитированных  выше  источниках
речь вроде бы идёт не о возрастании встречаемости альбиносов, а о
трансформации всех экземпляров данного вида. Других фактов о вли-
янии особенностей почвы в литературе, по-видимому, нет.

   Альбинизм и встречаемость вида

   В Московской области у видов с "антоциановыми" в норме цветка-
ми альбиносы известны у 43% обычных видов, у 29% нередких видов и
только у 10% редких видов (Насимович, 1993а). Таким образом, аль-
биносы более известны у обычных видов,  но это, конечно, объясня-
ется только большей изученностью этих видов.
   Приведённые данные,  кроме всего  прочего,  свидетельствуют  в
пользу того, что альбинизм возможен, по крайней мере, почти у по-
ловины видов с "антоциановыми" цветками.  В  устных  беседах  мне
приходилось слышать  мнение,  что он возможен у всех таких видов,
что, конечно, не доказано.

                             [Страница 37]

   Альбинизм и характер плодов

   Сочноплодных видов с "антоциановыми" цветками в Московской об-
ласти 11 (Насимович, 1990), и только у одного из них отмечен аль-
бинизм - у паслёна сладко-горького (Насимович,  1993а). Таким об-
разом, альбинизм характерен только примерно для 10%  сочноплодных
видов. Однако, нужно отметить, что "антоциановая" окраска сочноп-
лодных видов  специфична:  у  8 видов розовые цветки,  у одного -
красные, у одного - лиловые,  у одного  -  малиновые  (Насимович,
1990). Альбинизм  у  розовоцветковых видов не так заметен,  как у
растений с лиловыми или малиновыми цветками.  Поэтому приведённую
цифру (10%) нельзя считать сколько-нибудь достоверной.
   Сухоплодных видов с "антоциановыми" цветками в Московской  об-
ласти 304 (всего их 315 - Насимович, 1987; вычтем 11 сочноплодных
- Насимович,  1990).  Альбинизм отмечен у 101 из них  (Насимович,
1993а). Стало быть,  альбинизм характерен для 33% сухоплодных ви-
дов.
   Получается, что альбинизм более характерен для сухоплодных ви-
дов в сравнении с сочноплодными,  но не исключено, что эта "зако-
номерность" кажущаяся  и  связана с преобладанием розовоцветковых
видов среди сочноплодных видов с "антоциановыми" цветками.

   Альбинизм и жизненная форма

   Сопоставить травы, кустарнички, кустарники и деревья по харак-
терности альбинизма  не представляется возможным на примере флоры
Московской области из-за крайне малого количества видов  деревьев
и кустарников с "антоциановыми" цветками (Насимович, 1993а).
   Однако, можно сравнить по этому показателю однолетние, двулет-
ние  и многолетние травы.  Такое сравнение показывает (Насимович,
1993а), что по увеличению доли альбинизма травы с "антоциановыми"
цветками располагаются в следующей последовательности:  двулетни-
ки, многолетники, однолетники (P одно- и двулетников = 99%; P од-
но- и многолетников = 99%;  P дву- и многолетников = 34%).  Инте-
ресно, что по увеличению в норме белоцветковых видов они распола-
гаются в обратной последовательности (см. ниже).

   Альбинизм и высота растения

   По характерности альбинизма можно сравнить только различные

                             [Страница 38]

по высоте  группы  трав,  так как видов трав в Московской области
для этого достаточно много.  Условимся считать низкими растения в
среднем ниже 20 см,  высокими - выше 50 см, а остальные виды трав
отнесём к средним по высоте,  как это сделано  ранее  (Насимович,
1991б). Для  трав  с "антоциановыми" цветками альбинизм отмечен у
38% (12 из 32) низких трав,  у 60%  (48 из 80) средних по  высоте
трав, у 43% (40 из 92) высоких трав. Расчёты произведены на осно-
вании данных,  приводившихся  ранее  (Насимович,  1991б,  1993а).
Как-либо интерпретировать эти данные трудно.

   Альбинизм и систематическое положение вида

   Для анализа семейства цветковых растений Подмосковья были объ-
единены в две группы по доли нормально белоцветковых видов (Наси-
мович, 1993а).  Выяснилось,  что в семействах с высоким процентом
нормально белоцветковых видов (гвоздичные,  розоцветные, крестоц-
ветные, лилейные, орхидные, лютиковые, бобовые) у растений с "ан-
тоциановыми" цветками альбинизм в большинстве случаев встречается
сравнительно у  малого числа видов (исключения - гвоздичные и лю-
тиковые). В семействах с низким процентом нормально белоцветковых
видов (гераниевые,  бурачниковые,  колокольчиковые, норичниковые,
фиалковые, губоцветные) - у большого числа  видов  (исключение  -
норичниковые). Ко второй группе нужно отнести и сложноцветные.
   Вторая группа семейств обычно понимается как более эволюционно
подвинутая. Альбинизм  для неё более характерен с вероятностью не
случайности 96%.

   Альбинизм и нормальная белоцветковость

   Как следует из предыдущих разделов  работы,  между  нормальной
белоцветковостью и альбинизмом есть зависимость:  чем благоприят-
нее условия среды или совокупность признаков растения для  разви-
тия нормальной белоцветковости (в процессе эволюции),  тем реже в
этих условиях или при  этой  совокупности  признаков  наблюдается
альбинизм у видов с цветками,  окрашенными антоцианами. Эта зави-
симость достоверно выявлена в случае различной влажности биотопов
и для различного систематического положения видов.  Она, по-види-
мому, справедлива для различий в сезоне цветения,  различий  жиз-
ненных форм и, возможно, для различий сочноплодных и сухо-

                             [Страница 39]

плодных видов,  но она не обнаружена при сопоставлении биотопов с
различной освещённостью и в некоторых других случаях. Это, по-ви-
димому, связано с многофакторностью,  свойственной подобным явле-
ниям: на влияние освещённости накладывается влияние влажности би-
отопа и т.д.
   Предлагалось следующее объяснение сформулированной выше  зако-
номерности (Насимович, 1993а). В условиях, благоприятных для раз-
вития белоцветковости,  окрашенными останутся только те виды, ко-
торые почему-либо  в принципе не имеют белоцветковых форм.  Полу-
чится, что нормальная белоцветковость распространена, а альбиниз-
ма у "антоциановых" видов нет (и наоборот). Итак, можно предполо-
жить, что есть виды с довольно трудно изменяемой в процессе  эво-
люции окраской  цветка  (канализированное развитие,  консерватизм
признака) и более пластичные виды.  Это  согласуется  с  наличием
крупных родов  как  с одинаковой,  так и с разнообразной окраской
цветков.
   Объясняя выявленную закономерность, не следует также исключать
возможность систематических ошибок при поиске и регистрации  аль-
биносов. Например,  условия,  благоприятные  для белоцветковости,
могут быть также благоприятными для развития светлой не белой ок-
раски цветка (розовой,  бледно-голубой), а у растений с такой ок-
раской цветка альбиносы не столь заметны и не так привлекают вни-
мание исследователей (Насимович, 1993а). Мы же в расчётах объеди-
няли розовые и голубоватые цветки с тёмно-красными и  тёмно-сини-
ми. Такое явление имеет место для лесов различной влажности и во-
обще для биотопов различной  влажности  (Насимович,  1991а),  для
различий между травами и кустарниками, однолетними и многолетними
травами (Насимович,  1991б),  различий сухоплодных и сочноплодных
видов (см.  стр.  37).  В других случаях оно вроде бы не отмечено
или выражено не чётко,  но и этих примеров достаточно  для  того,
чтобы считать  выявленную  "закономерность" кажущейся или относя-
щейся к психологии наблюдателей,  а не к биологии альбинизма.  По
крайней мере, это относится к связи белоцветковости и розовоцвет-
ковости.

   Выживаемость альбиносов в природе

   Выживаемость альбиносов в природе, как правило, снижена. Можно
выделить три группы причин снижения жизненности.
   Во-первых, белые цветки иногда в меньшей степени заметны и

                             [Страница 40]

привлекательны для опылителей.  Так, Н.И.Малютин (1962) отмечает,
что сорта  Delphinium  L.  с белыми цветками менее урожайны,  чем
сорта с синими и фиолетовыми цветками.  Низкая урожайность альби-
носов вызвана более редким посещением белых цветков шмелями,  ко-
торые являются главными опылителями рода Delphinium L.  M.L.Stan-
ton с соавторами (1986) опытным путём доказали, что распознавание
цвета лепестков R.  raphanistrum L.  опылителями не имеет сущест-
венного влияния на семенную продуктивность, но ведёт к преуспева-
нию жёлтоцветковых особей в качестве доноров пыльцы.  Этим  может
объясняться преобладание  у  этого  вида  в естественных условиях
жёлтоцветковых, а не белоцветковых особей.
   Во-вторых, в  результате  утраты нормальной окраски могут быть
нарушены процессы  терморегуляции  цветка.  Важная  роль  окраски
цветка в этих процессах (фототермический эффект, рефлекторный эф-
фект, препятствование теплоизлучению) следует из работ многих ав-
торов (Заметка, 1914; Kullenberg, 1956; Тихомиров, 1963; Малютин,
1969; Павлов,  1977;  Ермолаев, 1979; Насимович, 1986 и др.). Бе-
лоцветковый иван-чай,   например,  характеризуется  более  низкой
средней температурой генеративных органов в дневное время,  менее
резкими колебаниями  их температуры,  а также (вследствие этого?)
отставанием в сезонном развитии,  меньшим числом цветков и плодов
(Насимович, 1991г, 1993б).
   В-третьих,известно, что гены альбинизма часто обладают широким
плейотропным негативным воздействием на многие признаки растений.
Так, у некоторых альбиносов,  по сравнению с окрашенными формами,
ниже активность ферментов (каталаза,  пероксидаза); ниже концент-
рация в листьях хлорофилла,  гликозидов,  сапонинов,  алколоидов;
несколько угнетены  ростовые процессы (Халида аль Бассам,  1966).
Вегетативные органы альбиносов, как правило, не имеют характерно-
го красно-фиолетового  оттенка отдельных частей,  что происходит,
скорее всего, вследствие утраты антоцианов не только в цветке, но
и во всём растении (Насимович,  1991г, 1993а, б). После раскрытия
коробочек семена белоцветкового иван-чая сразу же сдуваются  вет-
ром, а не задерживаются ещё некоторое время на перегородке плода,
как у нормального иван-чая (Насимович,  1993а,  б), что говорит о
том, что  отсутствие  пигмента  влияет на самые разные процессы в
развитии растения.
   Популяции альбиносов  могут существовать длительное время (На-
симович, 1993а и др.),  но они, по-видимому, хуже воспроизводятся
на популяционном уровне (Насимович, 1991г, 1993б).

                             [Страница 41]

   По-видимому, негативное плейотропное действие генов альбинизма
может быть более или менее выраженным, так как к потере растением
способности синтезировать пигмент могут привести самые разные из-
менения в цепочке биохимических превращений,  предшествующих  его
синтезу. В  тех  случаях,  когда  нарушены только последние этапы
синтеза, то есть только синтез самого пигмента,  негативное  пле-
йотропное действие  генов  альбинизма,  по-видимому,  в некоторых
случаях может отсутствовать.  Если белый цвет лепестков  окажется
почему-либо выгоден  растению,  то  есть приобретёт положительное
функциональное значение, он может закрепиться отбором, что приве-
дёт к развитию нормальной белоцветковости.  Известно, что отличия
между исходной и белоцветковой расами иногда могут достичь уровня
видовых (Михеев, 1985).
   Рассмотрим случаи,  когда белоцветковость может оказаться  вы-
годной.
   Во-первых, это может быть при переходе к опылению другими опы-
лителями, лучше  привлекаемыми  белым  цветом,  чем исходным.  По
предпочтению цветков той или иной окраски большинство  опылителей
можно объединить в 4 группы:  неспециализированные (жуки, двукры-
лые и некоторые другие),  коротковолновые (пчелиные  и  некоторые
другие), длинноволновые (дневные бабочки,  птицы), ночные (ночные
бабочки, хотя о предпочтении той или иной окраски для них  нельзя
говорить) (Насимович,  1986, а также стр. 19-21 этой работы). Для
каждой группы с некоторой степенью  допущения  (источники  иногда
противоречивы) можно  построить  ряды  цветовых  тонов по степени
предпочтения их данной группой (на основании литературных данных,
обобщённых ранее - Насимович, 1986):
   I. Неспециализированные опылители:
      1) большинство двукрылых:  ж - з,б - о,к - прочие (с,ф,уф -
         между собой плохо различимы);
      2) жуки: ж - з,б - прочие (оттенки к,о,ж,з не различимы?);
      3) мелкие перепончатокрылые ("осы"): коричневый - прочие;
   II. Коротковолновые  (пчелиные):  УФ - ф - с - г - б - ж - з -
       прочие (к - не воспринимается или почти  не  воспринимает-
       ся);
   III. Длинноволновые:
        1) дневные бабочки: к - о,ж - прочие (б - может восприни-
           маться лучше, чем уф,ф,с?);
        2) птицы-опылители: к - прочие (уф,ф,с - не воспринимают-
           ся);

                             [Страница 42]

   IV. Ночные (ночные бабочки): б - прочие (?).

   Из этих рядов цветовых тонов следует,  что для всех групп опы-
лителей белый цвет предпочтительней,  чем некоторые другие цвето-
вые тона (в каждом случае разные).  Если  по  какой-либо  причине
растение переходит к опылению новыми опылителями, для которых бе-
лый цвет предпочтительнее,  чем исходный, альбинизм, по-видимому,
может закрепиться отбором,  что вроде бы должно привести к разви-
тию нормальной белоцветковости (Табл.2).

                                                    Таблица 2
   Гипотетические примеры смены опылителей,  при которых возможно
   закрепление альбинизма

   Исходный цвет     Прежние опылители      Новые опылители

   уф,ф,с,г,пурп     коротковолновые        неспециализированные
   к,с               длинноволновые         неспециализированные
   уф,ф,с,г,пурп     коротковолновые        ночные
   к,о               длинноволновые         ночные
   ж,з               неспециализированные   ночные
   ж                 неспециализированные   коротковолновые
   уф,ф,с,г          коротковолновые        длинноволновые
   к,о,ж             длинноволновые         коротковолновые

   Смена специализированных  опылителей  на  неспециализированных
возможна в условиях,  где неспециализированных опылителей больше.
Роль неспециализированных  опылителей может,  например,  возрасти
при продвижении растений на север. На севере роль неспециализиро-
ванных опылителей выше (Панфилов и др., 1960; Шамурин, 1966). Та-
кое может произойти при переходе вида к произрастанию в  условиях
затенения. В  таких условиях роль неспециализированных опылителей
тоже высока (Kugler,  1955).  Можно представить себе условия, при
которых могут произойти и другие гипотетические смены опылителей,
хотя в литературе эти вопросы никогда не освещались.
   Белоцветковость может также оказаться выгодной, если вид попа-
дёт в условия крайне высокой освещённости или  в  условия  крайне
низкой освещённости (см.  стр.  26-27),  то есть в любые условия,
для которых относительно более характерна нормальная бе-

                             [Страница 43]

лоцветковость.
   Интересно, что  при произрастании типично лесных белоцветковых
растений (например,  Rubus saxatilis L.,  Pyrola rotundifolia L.,
Vaccinium vitis-idaea L.) на солнечных склонах или в тундре у них
иногда наблюдается появление популяций с красными цветками (Сеня-
нинова-Корчагина, Корчагин,  1951;  Флора СССР, 1934-1964), лучше
нагреваемых солнцем. Это позволяет предполагать и противоположные
случаи, но в литературе они, по-видимому, не описаны.
   Всё-таки есть факты,  которые  противоречат  представлениям  о
лёгкости превращения  альбинизма в нормальную белоцветковость.  У
альбиносов пигменты отсутствуют не только в цветках, но, как пра-
вило, и в вегетативных органах (см.  выше). У видов же с нормаль-
ной белоцветковостью они,  по-видимому, присутствуют в вегетатив-
ных органах,  чем  объясняется  характерный красновато-фиолетовый
оттенок некоторых частей этих органов, особенно, если они обраще-
ны к  солнцу (наблюдения автора).  Это вроде бы свидетельствует в
пользу того, что в случаях нормальной белоцветковости синтез пиг-
мента в цветках подавлен активно геном-блокатором,  но в принципе
пигмент растением производиться может.  У альбиносов же произошла
"поломка" системы,  синтезирующей пигмент во всём растении.  Этот
вопрос в литературе не анализировался.
   По-видимому, нужно  остановиться  на выводе,  что выживаемость
альбиносов в природе по разным причинам обычно понижена, и только
при сочетании  некоторых  редких  условий (все из которых пока не
ясны) альбинизм может привести к развитию нормальной  белоцветко-
вости.

   VI. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ ПОЛИХРОМИЗМ С НАЛИЧИЕМ БЕЛОЦВЕТКОВОЙ ФОРМЫ

   В Московской  области удалось насчитать примерно 50 видов рас-
тений с окраской цветка,  варьирующей от белой или почти белой до
какой-то другой (Насимович,  1993а). У этих видов зеленоватая ок-
раска цветка является преобладающей в 8 случаях,  белая -  в  12,
жёлтая - в 2,  розовая - в 15, голубая и синяя - в 7, пурпурная и
т.п. - в 7 случаях.  Отнесение или  неотнесение  видов  к  данным
группам иногда столь спорное и субъективное, что приведённые циф-
ры особого значения не имеют, тем не менее, можно утверждать, что
количественный полихромизм  с наличием белоцветковой формы доста-
точно обычен.

                             [Страница 44]

   Специальных работ, посвящённых именно количественному полихро-
мизму с наличием белоцветковой формы, практически нет. Не ясно, в
какой степени это явление обусловлено генотипически,  а  в  какой
степени -   разницей  экологических  условий.  Ранее  (Насимович,
1993а) виды с таким  количественным  полихромизмом  были  условно
разделены на  три подгруппы:  1) цветки обычно белые,  но нередко
окрашенные в розовый цвет (этот случай близок к нормальной белоц-
ветковости и учитывался в работах автора как нормальная белоцвет-
ковость); 2) цветки обычно окрашенные,  но часто  очень  бледные,
как бы выцветающие; 3) цветки мелкие зеленовато-розоватые или зе-
леновато-белые (отнесение видов к  этой  группе  очень  спорное).
По-видимому, могут быть и другие случаи. Например, различно окра-
шенные и почти белые цветки  могут  встречаться  почти  одинаково
часто. Видимо, такие случаи иногда имеет ввиду М.С.Князев (1984).
   Полихромизму в широком смысле слова посвящена работа  М.С.Кня-
зева (1984).  Автор не дифференцирует количественный и качествен-
ный полихромизм, рассматривает не только случаи с наличием белоц-
ветковой формы,  но приводимые им примеры показывают,  что иногда
речь идёт именно о количественном  полихромизме  с  белоцветковой
формой. М.С.Князев приходит к выводам, что окраска - это устойчи-
вый, мало зависящий от среды признак; устойчивость вариабельности
характерна для  многих видов (на протяжении всего ареала вида или
в значительной его части); полихромизм имеет какие-то преимущест-
ва; соотношение количеств особей с различной окраской у некоторых
видов сходно с соотношением количеств видов с различной  окраской
цветка. Последний вывод очень интересен,  но не очень убедителен,
так как подкреплён только отдельными примерами.

   VII. СБАЛАНСИРОВАННЫЙ КАЧЕСТВЕННЫЙ ПОЛИХРОМИЗМ С НАЛИЧИЕМ  БЕ-
ЛОЦВЕТКОВОЙ ФОРМЫ

   Качественный полихромизм  с  наличием  двух или большего числа
обычных форм,  одна из которых белоцветковая, или (для краткости,
что, однако,  не  во всех случаях правильно) сбалансированный ка-
чественный полихромизм с белоцветковой  формой  -  это  не  такое
распространённое явление,  как три описанных выше.  В Подмосковье
он, например, характерен только для одного вида (Насимович, Рома-
нова, 1990; Насимович, 1993а). Однако, это явление всегда привле-
кало внимание исследователей, и ему посвящено несколько специаль-
ных

                             [Страница 45]

работ (Гордягин,  1920;  Игошина, 1921; Mogford, 1978; Kay, 1978;
Кондрашов и др.,  1986 и др.).  Все рассмотренные в этих  работах
случаи различны по своей природе, и поэтому нам придётся рассмот-
реть их отдельно,  а точнее - по группам.  Сгруппируем примеры по
предполагаемым авторами механизмам поддержания баланса между цве-
товыми формами.
   1. Межвидовая  гибридизация в гибридной зоне между двумя близ-
кими видами с различно окрашенными цветками. Это единственный ме-
ханизм поддержания полихромизма,  реальность которого не вызывает
сомнений. А.С.Кондрашов, В.Г.Онипченко и С.Б.Язвенко (1986) отпи-
сывают гибридную  зону между двумя видами ветрениц в Тебердинском
заповеднике. Anemone fasciculata L. характерна для субальпийского
пояса, обладает белыми цветками;  Anemone speciosa Adams ex Prit-
zel. - для альпийского пояса, обладает жёлтыми цветками. Подобные
примеры приводит также М.С.Князев (1984).
   2. Ориентация различных цветовых форм на различных опылителей.
Для Raphanus raphanistrum L.  характерней жёлтые цветки, но часто
встречаются популяции с жёлтыми и  белыми  цветками  (Травянистые
растения СССР, 1971). Q.O.Kay (1978) указывает, что разные опыли-
тели предпочитали различно окрашенные цветки у особей этого вида:
Pieris ssp.  предпочитали жёлтые венчики,  а Bombus ssp.- белые в
той же популяции.  По моим измерениям в 1983 г. при умеренно вет-
реной ясной  тёплой  погоде  жёлтые цветки были на 0,4 плюс-минус
0,05 градусов теплее белых и на 0,8 плюс-минус 0,07 градуса Цель-
сия теплее  окружающего воздуха,  что вряд ли могло иметь большое
биологическое значение. В умеренно ветреную пасмурную погоду ана-
логичные перепады температур вообще достоверно не выявлялись. По-
этому логичнее кажется искать причину двуцветности у этого вида в
ориентации на разных опылителей, а не во влиянии микроклимата. На
то, что распознавание цвета лепестков опылителями  у  этого  вида
почти не влияет на семенную продуктивность, но ведёт к преуспева-
нию жёлтоцветковых особей в качестве доноров пыльцы, уже указыва-
лось выше (см. стр. 40). Есть описание другого случая, где полих-
ромизм как-то связывается с ориентацией на опылителей.  В районах
приморских скал и в горах (Великобритания) цветки Cirsium palust-
re (L.) Scop. полиморфны по окраске, встречаются белые и фиолето-
вые цветки  (Mogford,  1978).  Ген фиолетовой окраски доминирует,
белой - рецессивен.  Уменьшение размера популяции  сопровождается
увеличением встречаемости форм с фиолетовыми цветками.

                             [Страница 46]

Шмели и бабочки предпочитают белые цветки. Автор объясняет альби-
низм адаптивной реакцией на условия слабого опыления.  Фиолетовую
окраску в этом случае удобно было бы объяснить адаптивной реакци-
ей на климатические факторы, но, конечно, мы не располагаем соот-
ветствующей информацией для таких предположений.
   3. Ориентация различных цветовых форм на различные микроклима-
тические условия.  К.Н.Игошина  (1921)  отмечает,  что в Пермском
уезде по р.Чусовой наблюдались четыре цветовые формы Anemone  ra-
nunculoides L.  ssp.  europaea Korsh. На водоразделах встречались
только жёлтые цветки, а в долине (луга, опушки) - жёлтые, розовые
и красные,  оранжево-красные,  белые. Белыми становились и цветки
других цветовых форм в последних фазах цветения. На местах выпаса
угнетённость сопровождалась преобладанием жёлтых цветков, в зате-
нении наблюдалось недоразвитие антоциана. Возможно, что этот при-
мер иллюстрирует выгодность альбинизма в затенении.  Иначе выгля-
дит полихромизм у другого вида,  но  очень  близкого  к  первому.
А.Я.Гордягин  (1920) подробно описал полихромизм у Pulsatilla pa-
tens (L.) Mill.  Жёлтых цветков на солнце и в тени  было  поровну
(278 и 273),  белых - чуть больше на солнце (558 и 499), а фиоле-
товых - в тени (163 и 226).  Возможно, пример иллюстрирует выгод-
ность  использования  на  солнце рефлекторного эффекта.  Всё-таки
следует признать,  что механизм баланса цветовых форм в этих двух
случаях не понятен,  так как приводит к противоположным результа-
там.
   4. Высокая  частота  прямых  и обратных мутаций гена окраски в
сочетании с ориентацией на различные микроклиматические  условия.
Corydalis cava  (L.) Schweigg.  et Koerte - единственное растение
Московской области,  для всех известных популяций которого харак-
терно наличие  особей  с цветками почти совершенно белыми и резко
отличными от них окрашенными в разные оттенки  пурпурного  цвета.
Сбалансированному полихромизму  этого  вида посвящена специальная
работа (Насимович, Романова, 1990),авторы которой приходят к сле-
дующим выводам:  1) соотношение бело- и окрашенноцветковых особей
(или клонов) в многочисленных и особенно в малочисленных  локаль-
ных популяциях  сильно варьирует,  но практически всегда присутс-
твуют и те,  и другие особи; 2) в большинстве популяций несколько
преобладают белоцветковые  особи;  3)  доля белоцветковых особей,
по-видимому, возрастает в условиях повышенной освещённости; меха-
низм  этого  явления не вполне ясен (высказываются предположения,
которые не столь убедительны, чтобы на них останавливаться);

                             [Страница 47]

4) бело- и окрашенноцветковые особи характеризуются примерно оди-
наковой длиной  побегов,  одинаковым количеством цветков и плодов
на побеге, одинаковыми сроками цветения, то есть не имеют никаких
заметных отличий, кроме окраски цветков; 5) окраска цветков обус-
ловлена генотипически и, скорей всего, определяется менделирующим
геном; имеется чёткое доминирование одного гена над другим (пред-
положительно доминирует ген белоцветковости);  6) прицветники бе-
лоцветковых особей пигментированы так же,  как и прицветники рас-
тений с окрашенными цветками (по-видимому, в прицветниках имеется
антоциан); это говорит в пользу того, что синтез антоциана в вен-
чиках белоцветковых особей подавлен активно,  и в целом  растение
способно синтезировать этот пигмент в других органах;  7) наличие
даже в самых малочисленных популяциях обоих цветовых  форм  может
поддерживаться только  за  счёт высокой частоты прямых и обратных
мутаций гена окраски;  8) на соотношение форм в природных популя-
циях, кроме того,  по-видимому, оказывают влияние окраска цветков
основателя популяции,  дрейф  генов  в  малочисленных  популяциях
(случайные изменения  генных частот),  естественный отбор той или
иной формы в различных условиях (прежде всего - в  условиях  раз-
личной освещённости), поток генов из соседних популяций или цено-
популяций, если они территориально близки.
   5. Сочетание  перечисленных  механизмов.  Ориентация различных
цветовых форм на различных опылителей может сочетаться с ориента-
цией на  различные  микроклиматические условия,  так как в разных
условиях могут преобладать различные опылители.  Высокая  частота
прямых и обратных мутаций гена окраски может быть только механиз-
мом, обеспечивающим полихромизм, который нужен для приспособления
к различным особенностям микроклимата и т.д. Примеры, иллюстриру-
ющие сказанное, приведены выше.

                           В Ы В О Д Ы

   1. У цветковых растений различаются следующие случаи белоцвет-
ковости: нормальная  белоцветковость,  альбинизм  в  узком смысле
слова, количественный полихромизм с белоцветковой формой  и  реже
встречающиеся сбалансированный  качественный полихромизм с белоц-
ветковой формой, белоцветковость в аномальных геохимических усло-
виях, белоцветковость в определённые периоды развития цветка.

                          [Страница 48]

   2. Биохимически  белоцветковость  обусловлена  отсутствием или
крайне малым количеством в лепестках и т.п.  органах красящих ве-
ществ. При  альбинизме  антоцианы  утрачиваются примерно в 20 раз
чаще, чем жёлтые пигменты.  Ощущение белого цвета лепестков обус-
ловлено отражением света в межклеточных пространствах между бесц-
ветными клетками.
   3. Генотипическая  природа  различных  случаев белоцветковости
различна. Альбинизм обычно обусловлен заменой доминантного  гена,
контролирующего синтез пигмента,  на его рецессивную аллель, бло-
кирующую синтез,  но изредка - появлением доминантного гена,  по-
давляющего развитие окраски (иногда только в цветке). Гены окрас-
ки различаются между собой по стабильности. Количественный полих-
ромизм может  контролироваться  полигенной системой.  Белоцветко-
вость в аномальных термических условиях является проявлением  мо-
дификационной изменчивости.
   4. Доля нормально белоцветковых видов  относительно  высока  в
экстремальных для  цветения  условиях:  при пониженной и наоборот
крайне высокой освещённости,  для крайне высоких и крайне  низких
растений, для крайне холодных мест, для крайне увлажнённых биото-
пов, в местах с дефицитом специализированных опылителей  и  т.д.,
то есть для условий,  где сравнительно мало одновременно цветущих
видов растений и абиотические факторы преобладают по значению над
биотическими. Нормальная белоцветковость характерна для флоры во-
доёмов,  болот,  сырых и тенистых лесов, для условий Арктики, для
начала вегетационного сезона, для представителей менее эволюцион-
но подвинутых семейств,  для видов с сочными плодами,  для видов,
цветущих  ночью.  Непосредственными  причинами (механизмами),спо-
собствующими развитию белоцветковости (в эволюционном плане), яв-
ляются затруднённость использования обычного фототермического эф-
фекта (нагревание на солнце тёмных частей цветка),  возможность и
выгодность  использования  рефлекторного эффекта (отражение лучей
от лепестков на генеративную сферу цветка);  возможность и выгод-
ность  удержания тепла,  получаемого от почвы,  подстилки и т.п.;
невозможность или невыгодность ориентации вида  на  специализиро-
ванных  опылителей;  общая "примитивность" организации цветка или
биохимические причины.
   5. Наблюдаемая  обратная  "зависимость"  между  распространён-
ностью нормальной белоцветковости и альбинизма  является,  скорее

                             [Страница 49]

всего, кажущаяся и обусловлена тем, что в условиях, благоприятных
для белоцветковости, много также видов с бледными "антоциановыми"
окрасками цветка (розовая и т.д.), у которых альбинизм мало заме-
тен.
   6. Выживаемость альбиносов в природе, как правило, понижена по
разным причинам (меньшая привлекательность белых цветков для опы-
лителей, нарушение теплорегуляции,  негативное плейотропное дейс-
твие гена  альбинизма),  но  теоретически возможны случаи,  когда
альбинизм может оказаться выгодным.  Отличия между исходной и бе-
лоцветковой расами иногда могут достичь уровня видовых,  хотя ме-
ханизм этого процесса не вполне понятен.
   7. Количественный и качественный полихромизм цветка - это, как
правило, устойчивый и мало зависящий от среды признак вида, кото-
рый проявляется  на протяжении всего ареала вида или в значитель-
ной его части.
   8. Баланс  цветовых  форм  при качественном полихромизме может
поддерживаться межвидовой гибридизацией в  гибридной  зоне  между
двумя видами с различно окрашенными цветками, ориентацией различ-
ных цветовых форм на различных опылителей и различные микроклима-
тические условия, высокой частотой прямых и обратных мутаций гена
окраски или сочетанием этих механизмов.

                       Л И Т Е Р А Т У Р А

     Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса //
Экология опыления. Пермь, 1976. Вып.2. С.30-63.
     Базилевская Н.А.,  Сибирева З.А. Изменение окраски венчика у
Eschscholtzia californica под влиянием микроэлементов // Бюл. Гл.
бот. сада. М., 1950. Вып.6. С.32-38.
     Благовещенский А.В.  Эволюция окраски венчика у бобовых рас-
тений // Бюл.  Моск.  о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1966. Т.71,
вып.4. С.100-108.
     Благовещенский А.В.  Биохимическая эволюция цветковых расте-
ний. М.: Наука, 1966. 327 с.
     Бреславец Л.П.  О наследственности окраски венчика и листьев
у Tropaeolum majus L.  // Журнал Русск.  бот.  о-ва.  1918.  Т.3,
N1-4. С.23-39.
     Гордягин А.Я. Наблюдения над изменчивостью Anemone patens //
Тр.  О-ва естествоиспыт.  при Казанск.  ун-те.  1920.  Т.49,  N5.
С.1-88.

                             [Страница 50]

     Губин А.Ф.,  Халифман И.А. Цветы и пчёлы. М.: Московский ра-
бочий, 1958. 102 с.
     Дарвин Ч. Дневник изысканий по естественной истории и геоло-
гии стран,  посещённых во время кругосветного плавания корабля её
величества  "Бигль"  под командой капитана королевского флота Фиц
Роя // Сочинения. Т.1. М.-Л.: Госиздат, 1935. Т.1. С.1-564. [При-
ведённые сведения - с.326.]
     Дороганевская Е.А.  О  замещающих видах герани в бассейне р.
Чон-Кызыл-Су // Бот. журнал. 1962. Т.47, N9. С.1292-1300.
     Дубинин Н.П.  Наследование биохимических свойств, определяю-
щих окраску цветка // Успехи совр.  биологии.  1946. Т.21, вып.3.
С.341-356.
     Ермолаев А.М.  Температурный  режим  субальпийских  растений
Центрального Кавказа // Биол. науки. 1979. Т.185, N5. С.80-85.
     [Заметка. Автор не указан.] Венчик как  рефлектор  солнечной
теплоты  и  как  фактор для созревания мужской гаметы в цветке //
Природа. 1914. Апрель. С.487.
     Запрометов М.Н.  Основы биохимии фенольных  соединений.  М.:
Высш. школа, 1974. 214 с.
     Знаменский И.  Влияние ультрафиолетовых лучей на высшие рас-
тения // Бот. журн. 1935. Т. 20, N4.
     Зыков К.И., Клименко З.К. Об изменении окраски цветков у ин-
дуцированных и естественных мутантов садовых роз // Бюл.  Никитс-
кого бот. сада. 1981. Вып.3. С.29-32.
     Игошина К.Н.  О  пермских  анемонах  // Дневник 1-го Всерос-
сийск.  съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 году... Пет-
роград, 1921. N4. С.79-80.
     Илличевский О.О. Цветение растений и эволюционный принцип //
Природа. 1934. N11. С.45-49.
     Илличевский О.О. Ответ проф. Б.М.Козо-Полянскому // Бюл. МО-
ИП. Отд. биол. 1937. Т.46, вып.3. С.180-183.
     Илличевский О.О.  Быть или не быть закону соответствия  хода
цветения с ходом эволюции?  // Бот.  журн. СССР. 1938.- Т.23, N3.
С.234-236.
     Кауфман Н.Н. Московская флора или описание высших растений и
ботанико-географический обзор. 2-е изд. М., 1889. 760 с.
     Кернер фон-Марилаун А.  Жизнь растений. СПб., 1899. Т.1, 776
с.; Т.2, 838 с.
     Князев М.С.  Феномен  полихромизма на примере вида // Охрана
растений в Поволжье и на Урале.  Межвуз.  сб-к.  Куйбышев:  Куйб.
гос. ун-т, 1984. С.79-84.
     Ковальский В.В.  Геохимическая экология.  Очерки. М.: Наука,
1974. 299 с.
     Кожевников А.В. К фитосоциологической характеристике липовой
части  38-ого  квартала Погонно-Лосиного Острова // Тр.  по лесн.
опытному делу / Центр,  лесн.  опытная станция. М., 1929. Вып.VI.
С.113-

                             [Страница 51]

132.
     Кондрашов А.С., Онипченко В.Г., Язвенко С.Б. 1986. О гибрид-
ной зоне между Anemone fasciculata L.  и  A.  speciosa  Adams  ex
Pritzel  (Ranunculaceae Juss.) в Тебердинском заповеднике // Бюл.
Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1986. Вып.1. С.88-95.
     Любименко В.Н.,  Бриллиант В.А. Окраска растений. Раститель-
ные пигменты. Л.: Госиздат., 1924. 277 с.
     Мазохин-Поршняков Г.А.  Зрение насекомых.  М.:  Наука, 1965.
263 с.
     Малютин Н.И.  Зависимость урожая семян от окраски цветков //
Бот. журн. 1962. Т.47, N7. С.1045-1046.
     Малютин Н.И.  О биологическом значении пигментов  цветка  //
Бот. журн. 1969. Т.54, N7. С.1050-1053.
     Мамаев С.А.,  Семкина  Л.А.  Сезонная  изменчивость  окраски
цветков  растений лесной зоны равнин Среднего Урала // Тр.  ин-та
экологии растений и животных. 1968. Вып.60. С.92-98.
     Михеев А.Д.  Белоцветковая раса из родства Papaver dubium L.
на Северном Кавказе // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол.
1985. Т.90, вып.3. С.89-93.
     Назаренко Л.Г. Наследование признака окраски лепестков цвет-
ка эфиромасличной розы // Тр. ВНИИ эфиромасличных культур. Симфе-
рополь, 1978. Т.11. С.32-38.
     Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1986. Т.91, вып.5. С.82-92.
     Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере фло-
ры Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз".  М., 1987. Деп. в
ВИНИТИ 30.07.1987, N 5395 В87. 19 с.
     Насимович Ю.А.  О  сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". М., 1987. Деп. в ВИ-
НИТИ 27.07.1988, N 9009 В88. 44 с.
     Насимович Ю.А.  Окраска сочных плодов  в  связи  с  окраской
цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло-
ры / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М., 1990. Деп. в ВИ-
НИТИ 20.04.1990, N 2128-В90. 23 с.
     Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещён-
ностью  и  другими  параметрами  биотопов на примере подмосковной
флоры / ВНИИ охраны  природы  и  заповедного  дела  Госкомприроды
СССР. М., 1991. Деп. в ВИНИТИ 21.11.1991, N 437?-В91. 40 с.
     Насимович Ю.А.  Окраска цветка в связи с высотой и жизненной

                             [Страница 52]

формой растений на примере подмосковной флоры.  М.,  1991. Деп. в
ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4380-В91. 17 с.
     Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с географическим расп-
ространением вида на примере подмосковной флоры. М., 1991. Деп. в
ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4381-В91. 26 с.
     Насимович Ю.А.  К  вопросу о микроэволюции окраски цветка на
примере нормального и белоцветкового иван-чая.  М.,  1991. Деп. в
ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4382-В91. 9 с.
     Насимович Ю.А.  Альбинизм и другие случаи белоцветковости  у
растений  Московской области.  М.,  1993.  Деп.  в ВИНИТИ АН СССР
7.09.1993, N 2394-В93. 32 с.
     Насимович Ю.А. О популяциях Chamerion angustifolium (Onagra-
ceae) с пурпуровыми и белыми цветками // Бот.  журн.  1993. Т.78,
N9. С.17-20.
     Насимович Ю.А.,  Романова В.А. К биологии редких видов Cory-
dalis Medic. в Московской области / Гос.ком.СССР по охране приро-
ды. ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М., 1990. Деп.в ВИНИ-
ТИ 20.04.90, N2127-В90. 30 с.
     Павлов В.Н.  Экологические  особенности растений высокогорий
Восточного Таджикистана // VII Всесоюз. совещ. по вопросам изуче-
ния  и освоения флоры и растительности высокогорий.  Новосибирск,
1977. С.178-179.
     Панфилов Д.В.,  Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. О сопряжённом расп-
ространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюл.  Моск. о-ва испыт.
природы. Отд. биол. 1960. Т.65, вып.3. С.53-62.
     Певцов Г.А., Певцов Б.Г. Окраска цветков в различных широтах
// Природа. 1966. N6. С.109-110.
     Певцов Г.А.,  Певцов Б.Г.  О причинах редкости  ярко-красной
окраски  цветов  у  растений  северных и средних широт // Доклады
Всес. акад. с.-х. наук. 1967. N8. С.21-24.
     Первухина Н.В.   Околоцветник  покрытосеменных.  Л.:  Наука,
1979. 112 с.
     Пономарёв А.Н.,  Верещагина В.А. Антэкологический очерк тем-
нохвойного леса // Проблемы биогеоценологии,  геоботаники и бота-
нич. географии: Сб-к науч. тр. Л.: Наука, 1973. 308 с.
     Самохвалов Г.К. Свет и растение. Харьков: Изд-во Харьк. гос.
ун-та, 1963. 176 с.
     Сенянинова-Корчагина М.В.,  Корчагин А.А.  Влияние географи-
ческой  среды  на  формообразование  у растений // Учёные записки
ЛГУ. Сер. биол. наук. 1951. Вып.30, N143. С.11-30.
     Сивцев М.В. Влияние различных факторов на содержание пигмен-

                             [Страница 53]

тов у растений //  Физиология  и  биохимия  культурных  растений.
1973. Т.5, вып.3. С.239-243.
     Скарлыгина-Уфимцева М.Д.  Геохимическая экология растений  в
условиях субрегионов биосферы и биогеохимических провинций // Би-
ологическая роль микроэлементов. М.: Наука, 1983. С.62-70.
     Скарлыгина-Уфимцева М.Д., Конова Н.И., Борисов А.В. Биологи-
ческие реакции растений в условиях Чиатурского марганцевого  суб-
региона биосферы  // Биогеохимическое районирование и геохимичес-
кая экология. М.: Наука, 1980. С.142-154.
     Тихомиров Б.А.  Взаимосвязи животного мира  и  растительного
покрова тундры. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 104 с.
     Тихомиров Б.А.  Очерки по биологии растений Арктики.  М.-Л.:
Наука, 1963. 154 с.
     Тихомиров Б.А.,  Шамурин В.Ф., Штепа В.С. Температура аркти-
ческих растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. N3. С.429-442.
     Травянистые растения СССР. Т.1. М., Мысль, 1971. 487 с.

     Фегри К.,  Л.  ван дер Пэйл.  Основы экологии опыления.  М.:
Мир, 1982. 379 с.
     Феофраст. Исследование о растениях. М., 1951.

     Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934 - 1964. [Т.18. 1952.
802 с.]
     Халида аль Бассам.  Биохимические изменения,  сопряжённые  с
мутациями потери антоцианиновой окраски цветка у некоторых расте-
ний. Автореф. дис. М., 1966. 20 с.
     Шамурин В.Ф.  Сезонный  ритм  и  экология  цветения растений
тундровых сообществ на севере Якутии //  Приспособление  растений
Арктики к условиям среды. М.-Л.: Наука, 1966. Вып.8. С.5-125.
     Шванвич Б.Н. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях. М.-Л.:
Гос. изд-во, 1926. 116 с.
     Kay Q.O.N. The role of preferential and assortative pollina-
tion in the maintenance of flower colour polymorphism // The Pol-
lination of Flowers by Insects. N6. London, 1978. P.175-190.
     Kugler H.  Zum Problem der Dipterenblumen // Osterreichische
botanische zeitschrift. 1955. Bd 102. Heft 4/5. P.529-541.
     Kullenberg B. On the scents and colous of Ophrys flowers and
their specific pollinators  among  the  aculeate  Hymenoptera  //
Svensk Bot. Tidskrift. 1955. Bd 50, N1. P.25-46.

                             [Страница 54]

     Mogford D.J.  Pollination  and  flower  colour polymorphism,
with special reference to Cirsium palustre // The Pollination  of
Flowers by Jnsects. London, 1978. P.191-199.
     Mosquin T. Competition for pollinators as a stimulus for the
evolution   of   flowering  time  //  Oikos.  1971.  Vol.22,  N3.
P.398-402.
     Saxena N.P.,  Agarkar  D.S.  Studies  on  the  flower colour
spectrum of the wall flora of Greater Gwalior // Bionature. 1988.
Vol.8, N2. P.144-145.
     Stanton M.L.,  Snow A.A.,  Handel S.N. Floral evolution: Att-
ractiveness  to  Pollinators  Increases  Male  Fitness // Science.
1986. Vol.232, N4758. P.1625-1627.

                          [Страница 55]

                       О Г Л А В Л Е Н И Е

   Введение .................................................. 2
   I.  Классификация случаев белоцветковости ................. 2
   II. Биохимическая природа альбинизма и других случаев бело-
       цветковости ........................................... 4
   III.Генотипическая природа альбинизма и других случаев бело-
       цветковости ........................................... 5
   IV. Нормальная белоцветковость ............................ 8
       Нормальная белоцветковость во флоре Московской области  8
       Нормальная белоцветковость и сезон цветения вида ...... 9
       Нормальная белоцветковость и влажность биотопа ....... 10
       Нормальная белоцветковость и освещённость биотопа .... 11
       Нормальная белоцветковость и температура среды ....... 13
       Нормальная белоцветковость и особенности почвы ....... 13
       Нормальная белоцветковость и свойственность вида балкам14
       Нормальная белоцветковость и географическое распростра-
       нение вида ........................................... 14
       Нормальная белоцветковость и встречаемость вида ...... 16
       Нормальная белоцветковость и характер плодов растения  17
       Нормальная белоцветковость и жизненная форма растения  17
       Нормальная белоцветковость и высота растения ......... 18
       Нормальная белоцветковость и способ опыления ......... 19
       Нормальная белоцветковость и состав опылителей ....... 19
       Нормальная белоцветковость и систематическое положение
       вида ................................................. 21
       Нормальная белоцветковость и форма цветка ............ 22
       Нормальная белоцветковость и высотная поясность ...... 24
       Нормальная белоцветковость и характер биотопа ........ 24
       Обобщение сведений по нормальной белоцветковости ..... 25
   V.  Альбинизм (альбинизм в узком смысле слова ............ 34
       Полный и частичный альбинизм во флоре Московской об-
       ласти ................................................ 34
       Альбинизм и нормальная окраска цветка ................ 35
       Альбинизм и сезон цветения вида ...................... 35
       Альбинизм и влажность биотопа ........................ 36
       Альбинизм и освещённость биотопа ..................... 36
       Альбинизм и особенности почвы .. ..................... 36
       Альбинизм и встречаемость вида . ..................... 36
       Альбинизм и характер плодов .... ..................... 37
       Альбинизм и жизненная форма .... ..................... 37

                          [Страница 56]

       Альбинизм и высота растения .......................... 37
       Альбинизм и систематическое положение вида ........... 38
       Альбинизм и нормальная белоцветковость ............... 38
       Выживаемость альбиносов в природе .................... 39
   VI. Количественный полихромизм с наличием белоцветковой
       формы ................................................ 43
   VII.Сбалансированный качественный полихромизм с наличием
       белоцветковой формы .................................. 44
   Выводы ................................................... 47
   Литература ............................................... 49


                     Депонированная рукопись

                                                   УДК 58.001

     Об альбинизме цветка и других случаях белоцветковости. Наси-
мович Ю.А.; ВНИИ охраны природы Минприроды РФ. М., 1994. - 56 с.,
-  Библиогр.  72  назв.  -  Рус.  (Рукопись  деп.  в  ВИНИТИ  РАН
15.07.1994, N 1839-В94).
     Обзор. Различаются нормальная белоцветковость  (БЦ),  альби-
низм в узком смысле слова, количественный полихромизм с БЦ-формой
и реже встречающиеся сбалансированный качественный полихромизм  с
БЦ-формой,  БЦ в аномальных термических или геохимических услови-
ях,  БЦ в определённый период развития цветка.  Нормальная БЦ ха-
рактерна  в экстремальных для цветения условиях (темно,  холодно,
крайне влажно,  дефицит специализированных опылителей),  а  также
для крайне высоких и крайне низких растений, представителей менее
эволюционно подвинутых семейств,  видов с сочными плодами и видов
с ночным цветением. Альбинизм обусловлен заменой доминантного ге-
на рецессивным (реже - наоборот), антоцианы утрачиваются раз в 20
чаще  жёлтых пигментов.  Выживаемость альбиносов в природе обычно
понижена (меньшая  привлекательность  для  опылителей,  нарушение
теплорегуляции,  негативное  плейотропное действие гена альбиниз-
ма),  но не всегда. Отличия между исходной и белоцветковой расами
иногда достигают уровня видовых. Количественный полихромизм может
контролироваться полигенной системой.  Баланс цветовых  форм  при
качественном  полихромизме может поддерживаться межвидовой гибри-
дизацией в гибридной зоне, ориентацией различных цветовых форм на
различных опылителей и различные микроклиматические условия,  вы-
сокой частотой прямых и обратных мутаций гена окраски.  БЦ в ано-
мальных термических условиях - модификация.

                          Автор                   (Ю.А.Насимович)





 

ПОДЕЛИТЬСЯ: