Сайт журнала
"Тёмный лес"

Главная страница

Номера "Тёмного леса"

Страницы авторов "Тёмного леса"

Страницы наших друзей

Кисловодск и окрестности

Тематический каталог сайта

Новости сайта

Карта сайта

Из нашей почты

Пишите нам! temnyjles@narod.ru

 

на сайте "Тёмного леса":
стихи
проза
драматургия
история, география, краеведение
естествознание и философия
песни и романсы
фотографии и рисунки

 
Главная страница
Страницы авторов "Темного леса"
Ю.Насимович - натурфилософия
Биологическое значение окраски цветка (оглавление)
 
Список статей и авторефераты
Предисловие
Статья 1
Статья 2
Статья 3
Статья 4
Статья 5
Статья 6
Статья 7
Статья 8
Статья 11
Статья 12
Статья 13
Статья 17
Статья 19
Статья 20
Статья 21
Статья в "Юном натуралисте"
Конкуренция за опылителей


       ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ С ВЛАЖНОСТЬЮ, ОСВЕЩЁННОСТЬЮ
                 И ДРУГИМИ ПАРАМЕТРАМИ БИОТОПОВ
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ

                          Ю.А.Насимович

   ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (20.02.2013 г.).  Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски цветка с параметрами  био-
топов была депонирована в ВИНИТИ РАН в 1991 г.,  и её официальные
выходные данные приведены в следующем абзаце.  Кроме того,  после
текста  статьи  приводится автореферат,  который был в своё время
опубликован в Реферативном журнале (Ботаника,  1992,  3В1007 ДЕП;
Общие вопросы  ботаники - 58.001).  Номера страниц первоисточника
заключены в квадратные скобки с пояснением "страница",  чего, ко-
нечно, в оригинале не было. Кроме того, внесена формальная правка
в список литературы, а титульный лист сжат. В остальном электрон-
ная публикация полностью воспроизводит электронную версию. Содер-
жание статьи к настоящему времени (2013 г.) не устарело,  то есть
у меня нет желания что-либо переделать или дополнить.
   Насимович Ю.А.  Окраска цветка в связи с влажностью,  освещён-
ностью  и  другими  параметрами  биотопов на примере подмосковной
флоры. М., 1991. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4379-В91. 40
с.
                        [Титульный лист]

         ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ОХРАНЕ ПРИРОДЫ

   ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
                       И ЗАПОВЕДНОГО ДЕЛА

                           N 4379-В91

                          Ю.А.Насимович

       ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ С ВЛАЖНОСТЬЮ, ОСВЕЩЁННОСТЬЮ
                 И ДРУГИМИ ПАРАМЕТРАМИ БИОТОПОВ
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ

                           МОСКВА 1991


                          [Страница 2]

       ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ С ВЛАЖНОСТЬЮ, ОСВЕЩЕННОСТЬЮ
                 И ДРУГИМИ ПАРАМЕТРАМИ БИОТОПОВ
                  НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ

                          Ю.А.Насимович

   Автором этой  статьи  выполнен  ряд  работ по окраске цветка в
связи с различными признаками  растений  и  различными  условиями
произрастания /Насимович,  1986, 1987, 1988, 1990/. Цель этих ра-
бот - выяснение биологического значения окраски цветка.  Изучение
связи  окраски  цветка  с влажностью,  освещённостью и некоторыми
другими параметрами биотопов - это очередная работа в  задуманной
серии исследований.

                            МЕТОДИКА

   В процессе работы произведены следующие операции:
   1. Уточнение ранее составленного  по  литературным  источникам
каталога цветковых растений Московской области /Насимович, 1987/.
В основу каталога положен "Определитель растений  Московской  об-
ласти" /Ворошилов и др.,  1966/, откуда, в основном, взяты сведе-
ния  о  влажности,  освещённости  и  других  параметрах биотопов,
свойственных подмосковным растениям.  Сведения об окраске цветков
взяты  из "Иллюстрированной флоры Московской губернии" Д.П.Сырей-
щикова /1906-1914/ и в случае их отсутствия или спорности  допол-
нены сведениями из других источников /Кауфман,  1889; Флора СССР,
1934-1964 и др./.  Собраны сведения об окраске цветка и биотопах,
свойственных 1192 видам подмосковных растений /почти все дикорас-
тущие и хотя бы иногда дичающие растения области/.
   2. Формализации и последующему анализу подвергнуты  такие  ха-
рактеристики  как окраска цветка,  характер биотопа,  влажность и
освещённость биотопа, особенности почвы, породный состав /для ле-
са/, свойственность или не свойственность вида для балок, то есть
ряд наиболее доступных характеристик.
   а/ окраска цветков формализована, как в предшествующих

                          [Страница 3]

работах автора /1987,  1988/. Под "невзрачной" понимается бурова-
тая или зеленоватая окраска цветков. Цветки с такой окраской, как
правило,  составляют одну естественную группировку,  объединяемую
комплексом  признаков,  сходных  с  синдромом  анемофилии /Фегри,
Пэйл, 1982/. Для случаев, когда окраска описывалась как "невзрач-
ная" без каких-либо указаний на определённый цвет, введена услов-
ная категория - "невзрачная окраска,  не описанная точно" /в таб-
лицах - "не оп.  точно"/.  Остальные окраски отнесены к категории
"ярких" /белая,  жёлтая и "антоциановая"/. "Антоциановые" окраски
- это различные окраски,  характерные, в основном, для антоцианов
/реже - для каротиноидов/: розовая, красная, голубая, синяя, фио-
летовая, пурпурная и т.п.;
   б/ под характером биотопа понимается принадлежность его к  та-
ким категориям, как лес, опушка, луг, болото, водоём, сорное мес-
то /сюда включены также агроценозы/. Многие виды учтены, как при-
надлежащие одновременно к нескольким биотопам;
   в/ влажность биотопов оценивается по пятибалльной шкале:
I -  сухой  биотоп  /в литературе есть какие-либо указания на су-
хость/, II - средний по влажности /нет указаний на сухость или на
влажность/,  III  - сырой биотоп /есть соответствующее указание/,
IV - болото,  V - водоём.  Сорные места по влажности не  оценива-
лись;
   г/ освещённость биотопов оценивается по трёхбалльной  шкале  и
только для лесов:  I - тенистый лес, II - средний по освещённости
лес /нет указаний на освещённость/,  III - светлый лес. Кроме то-
го,  в  качестве четвёртой категории рассматривались опушки,  а в
качестве пятой - луга.  Сорные места и болота по освещённости  не
рассматривались,  так как эти биотопы могут быть и среди леса,  и
среди луга;
   д/ из особенностей почвы учитывается только свойственность ви-
дов торфам,  известнякам или пескам,  так как только эти сведения
указываются в "Определителе растений Московской области" /1966/;
   е/ отмечалась принадлежность видов к соснякам,  ельникам и ши-
роколиственным лесам, если такие сведения имелись;
   ж/ отмечалась особая свойственность видов балкам.
   3. Подсчёты по формализованному каталогу и составление

                          [Страница 4]

таблиц абсолютных количеств видов с цветками различных окрасок. В
отношении влажности отдельно рассмотрены леса, луга и все биотопы
вместе.
   4. Составление соответствующих таблиц относительных  количеств
видов с цветками различных окрасок.
   5. Сопоставление окраски цветков у видов,  растущих в условиях
различной влажности,  освещённости и т.д. Виды, растущие в особых
почвенных условиях,  сопоставлены со всеми видами Московской  об-
ласти, характеристика   которых   приводилась  ранее  /Насимович,
1987/.  Виды, характерные для сосняков, ельников и широколиствен-
ных лесов, сопоставлены со всеми лесными видами Московской облас-
ти.  Виды,  свойственные балкам,  сопоставлены со всеми лесными и
вообще со всеми подмосковными видами.  Определение того,  б какой
степени различия между-долями не случайны,  произведено по форму-
лам для разных совокупностей /Рокицкий, 1967, стр.188/.

                           РЕЗУЛЬТАТЫ

   Связь окраски цветка с характером биотопа

   Как следует из анализа таблиц 1-4:
   1/ все биотопы в той или иной степени различаются по соотноше-
нию количества видов с цветками различных окрасок;
   2/ биотопы естественно объединяются в три группы, имеющие рез-
ко  отличную  преобладающую окраску цветков при сходстве этой ок-
раски внутри группы:  а/ леса;  б/ опушки, луга и сорные места /в
основном, это открытые места/; в/ болота и водоёмы;
   3/ в лесах больше, чем на открытых местах, видов с белыми /ве-
роятность не случайности различий для некоторых пар биотопов дос-
тигает 0,97/ и "невзрачными" /P до 0,99/ и меньше видов с жёлтыми
/P до 0,98/ и "антоциановыми" цветками /P до 0,92/.
   4/ для открытых мест характерно соответственно противоположное
соотношение окрасок, чем для лесов;
   5/ болота и водоёмы отличаются  ото  всех  остальных  биотопов
обилием видов с "невзрачными" цветками /P более 0,99/;

                          [Страница 5]

                                                Таблица 1

Абсолютное количество видов растений с цветками различных окрасок
в основных биотопах Московской области

Окраска цветка  Биотопы:

                леса    опушки  луга    сорные  болота  водоёмы
                                        места
I. "Невзрачная"	122	117	135	90	84	51
А/ буроватая	38	43	47	4	47	9
Б/ зеленоватая	77	72	80	76	36	38
В/ не оп. точно	7	2	8	10	1	4
II. "Яркая"	230	276	289	260	55	28
А/ белая	83	74	74	77	26	16
Б/ жёлтая	55	76	94	74	12	8
В/ "антоциан."	92	126	121	109	17	4
1/ длинноволн.	22	28	34	34	7	3
а/ розовая	18	24	28	29	6	3
б/ красная	4	4	6	5	1	0
2/ коротковол.	18	29	30	29	2	0
. а/голубая	9	13	10	19	2	0
Б/ синяя	3	10	13	8	0	0
в/ фиолетовая	6	6	7	2	0	0
3/ пурп. и т.п.	52	69	57	46	8	1
а/ малиновая	9	9	9	15	4	0
б/ пурпурная	16	15	10	6	1	1
в/ лиловая	27	45	38	25	3	0
ВСЕГО           352     393     424     350     139     79

кроме того, среди ярких цветков на болотах и водоёмах очень много
белых цветков /вероятность не случайности  различий  от  0,87  до
превосходящей  0,99/;  во  всём этом проявляется сходство болот и
водоёмов с лесами, но особенности лесов выражены здесь как бы ещё
резче;
   6/ болота и водоёмы различаются между собой соотношением буро-
ватых и зеленоватых цветков /P более 0,99/ - буроватые

                          [Страница 6]

                                                Таблица 2

Относительное количество  видов растений с цветками различных ок-
расок в основных биотопах Московской области /%/

Окраска цветка      Биотопы:

                    леса    опушки  луга    сорные  болота  водо-
                                            места           ёмы
I. Невзрачная       35      30      32      26      60      65
А/ буроватая        11      11      11      1       34      11
Б/ зеленоватая      22      18      19      22      26      48
В/ не описан. точно 2       0,5     2       3       1       5
II. Яркая           65      70      68      74      40      35
А/ белая            24      19      18      22      19      20
Б/ жёлтая           16      19      22      21      9       10
В/ "антоциановая"   26      32      29      31      12      5
1/ длинноволновая   6       7       8       10      5       4
2/ коротковолновая  5       7       7       8       1       0
3/ пурпурная и т.п. 15      18      13      13      6       1

                                                Таблица 3

Относительное количество  видов растений с буроватыми и зеленова-
тыми цветками в основных биотопах Московской области /%/

Окраска цветка  Биотопы:

                леса    опушки  луга    сорные  болота  водо-
                                        места           ёмы
буроватая       33      37      37      5       57      19
зеленоватая     67      63      63      95      43      81

цветки особенно характерны для болот;
   7/ буроватые цветки почти полностью отсутствуют в сорных

                          [Страница 7]

                                                Таблица 4

Относительное количество видов растений с-цветками, различных яр-
ких окрасок в основных биотопах Московской области /%/

Окраска цветка      Биотопы:

                    леса    опушки  луга    сорные  болота  водо-
                                            места           ёмы
А/ белая            36      27      26      30      47      57
Б/ жёлтая           24      28      33      28      22      29
В/ "антоциановая"   40      46      42      42      31      14
1/ длинноволновая   10      10      12      13      13      11
2/ коротковолновая  8       11      10      11      4       0
3/ пурпурная и т.п. 23      25      20      18      15      4

местах, чем сорные места  отличаются  от  других  биотопов  своей
группы /P более 0,99/.
   Таким образом,  преобладающая окраска цветков сильно связана с
характером биотопа,  и особенно отличаются в этом отношении леса,
открытые места, болота и водоёмы.

   Связь окраски цветка с влажностью биотопа

   Как следует из анализа таблиц 5-16:
   1/ влажность  биотопа оказывает большое влияние на соотношение
количеств видов с цветками различных окрасок;
   2/ в лесах, на лугах и в биотопах любого характера вместе взя-
тых наблюдается сходная связь, с влажностью соотношения количеств
видов, объединённых по типам окрасок цветков;
   3/ по мере увеличения влажности:
   а/ почти  всегда заметно увеличивается доля невзрачных цветков
/P обычно более 0,99/, а доля ярких - соответственно падает;
   б/ как правило,  увеличиваются в отдельности доли и  буроватых
/P обычно более 0,99/, и зеленоватых цветков /P иногда

                          [Страница 8]

                                                Таблица 5

Абсолютное количество  видов растений с цветками той или иной ок-
раски в лесах различной влажности

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухой лес  средний    сырой лес
                                   по влаж-
                                   ности
                                   лес

I. Невзрачная           8          76         38
А/ буроватая            2          19         17
Б/ зеленоватая          3          54         20
В/ не описанная точно   3          3          1
II. Яркая               29         158        43
А/ белая                7          57         19
Б/ жёлтая               11         37         7
В/ "антоциановая"       11         64         17
1/ длинноволновая       1          13         8
а/ розовая              0          10         8
б/ красная              1          3          0
2/ коротковолновая      3          13         2
а/ голубая              3          5          1
б/ синяя                0          3          0
в/ фиолетовая           0          5          1
3/ пурпурная и т.п.     7          38         7
а/ малиновая            0          7          2
б/ пурпурная            1          14         1
в/ лиловая              6          17         4
ВСЕГО                   37         234        81

более 0,99/;
   в/ при переходе от средних по увлажнённости биотопов к сырым и
далее к болотам среди невзрачных цветков заметно

                          [Страница 9]

                                                Таблица 6

Относительное количество видов растений,  с-цветками той или иной
окраски -в лесах различной влажности /%/

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухой лес  средний    сырой лес
                                   по влаж-
                                   ности
                                   лес

1.Невзрачная            22         32         47
А/ буроватая            5          8          21
Б/ зеленоватая          8          23         25
В/ не описанная точно   8          1          1
II. Яркая               78         68         53
А/ белая                19         24         23
Б/ жёлтая               30         16         9
В/ "антоциановая"       30         27         21
1/ длинноволновая       3          6          10
а/ розовая              0          4          10
б/ красная              3          1          0
2/ коротковолновая      8          6          2
3/ пурпурная и т.п.     19         16         9

                                                Таблица 7

Относительное количество  видов с буроватыми и зеленоватыми цвет-
ками в лесах различной влажности /%/

Окраска цветка    Биотопы:

                  средний по влажности лес    сырой лес

буроватая         26                          46
зеленоватая       74                          54

                          [Страница 10]

                                                Таблица 8

Относительное количество видов растений с цветками тех  или  иных
ярких окрасок в лесах различной влажности /%/

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухой лес  средний    сырой лес
                                   по влаж-
                                   ности
                                   лес

А/ белая                24         36         44
Б/ жёлтая               38         23         16
В/ "антоциановая"       38         41         40
1/ длинноволновая       3          8          19
а/ розовая              0          6          19
б/ красная              3          2          0
2/ коротковолновая      10         8          5
3/ пурпурная и т.п.     24         24         16

увеличивается доля буроватых цветков, но как бы в нарушении зако-
номерности ста доля высока в сухих биотопах /P=0,53;  поэтому ре-
зультат  можно считать случайным/ и очень низка в водоёмах /P бо-
лее 0,99/;
   г/ доля  белых цветков среди всех цветков держится примерно на
одном уровне,  но,  как правило,  эта доля возрастает среди ярких
цветков;
   д/ доля   розовых   цветков,   как  правило,  растёт  и  среди
всех-цветков,  и особенно среди ярких  цветков  /P  иногда  более
0,99/; эта закономерность особенно характерна для лесов и лугов;
   е/ доля жёлтых,  красных, коротковолновых и пурпурных цветков,
как правило, падает и среди всех, и среди ярких цветков.

                          [Страница 11]

                                                Таблица 9

Абсолютное количество  видов растений с цветками той или иной ок-
раски на лугах различной влажности

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухой луг   средний     сырой луг
                                    по влаж-
                                    ности
                                    луг

I.Невзрачная            22          53          60
А/ буроватая            7           8           32
Б/ зеленоватая          14          42          24
В/ не описанная точно   1           3           4
II. Яркая               70          145         74
А/ белая                20          32          22
Б/ жёлтая               22          53          19
В/ "антоциановая"       28          60          33
1/ длинноволновая       3           19          12
а/ розовая              1           15          12
б/ красная              2           4           0
2/ коротковолновая      7           15          8
а/ голубая              6           2           2
б/ синяя                0           10          3
в/ фиолетовая           1           3           3
3/ пурпурная и т.п.     18          26          13
а/ малиновая            0           4           5
б/ пурпурная            3           3           4
в/ лиловая              15          19          4
ВСЕГО                   92          198         134

                          [Страница 12]

                                                Таблица 10

Относительное количество  видов  растений с цветками той или иной
окраски на лугах различной влажности /%/

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухой луг   средний     сырой луг
                                    по влаж-
                                    ности
                                    луг

I.Невзрачная            24          27          45
А/ буроватая            8           4           24
Б/ зеленоватая          15          21          18
В/ не описанная точно   1           2           3
II. Яркая               76          73          55
А/ белая                22          16          16
Б/ жёлтая               24          27          14
В/ "антоциановая"       30          30          25
1/ длинноволновая       3           10          9
а/ розовая              I           8           9
б/ красная              2           2           0
2/ коротковолновая      8           8           6
3/ пурпурная и т.п.     20          13          10

                                                Таблица 11

Относительное количество  видов с буроватыми и зеленоватыми цвет-
ками на лугах различной влажности /%/

Окраска цветка    Биотопы:

                  средний по влажности луг    сырой луг

буроватая         16                          57
зеленоватая       84                          43

                          [Страница 13]

                                                Таблица 12

Относительное количество  видов  растений с цветками тех или иных
ярких окрасок на лугах различной влажности /%/

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухой луг   средний     сырой луг
                                    по влаж-
                                    ности
                                    луг

А/ белая                29          22          30
Б/ жёлтая               31          37          26
В/ "антоциановая"       40          41          45
1/ длинноволновая       4           13          16
а/ розовая              1           10          16
б/ красная              3           3           0
2/ коротковолновая      10          10          11
3/ пурпурная и т.п.     26          18          18

                          [Страница 14]

                                                Таблица 13

Абсолютное количество видов растений с цветками той или иной  ок-
раски во всех биотопах /леса,  луга, опушки, сорные места и т.д./
в зависимости от влажности

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухие   средние сырые   болота  водоёмы

Невзрачная              54      178     102     83      50
А/ буроватая            12      26      54      47      9
Б/ зеленоватая          36      139     44      36      38
В/ не описанная точно	6	13	4	0	3
II. Яркая               99      502     110     55      28
А/ белая                27      149     37      26      16
Б/ жёлтая               33      142     29      12      8
В/ "антоциановая"	39	211	44	17	4
1/ длинноволновая	6	58	15	7	3
а/ розовая              2       50      15      6       3
б/ красная              4       8       0       1       0
2/ коротковолновая	10	52	8	2	0
а/ голубая              8       25      2       2       0
б/ синяя                1       18      3       0       0
в/ фиолетовая           1       9       3       0       0
3/ пурпурная и т.п.	23	101	21	8	1
а/ малиновая            0       24      7       3       0
б/ пурпурная            4       18      5       1       1
в/ лиловая              19      59      9       4       0
ВСЕГО                   153     680     212     138     78

                          [Страница 15]

                                                Таблица 14

Относительное количество  /%/  видов  растений с цветками той или
иной окраски во всех биотопах в зависимости от влажности


Окраска цветка          Биотопы:

                        сухие   средние сырые   болота  водоёмы

I. Невзрачная           35      26      48      60      64
А/ буроватая            8       4       25      34      12
Б/ зеленоватая          24      20      21      26      49
В/ не описанная точно	4	2	2	0	4
II. Яркая               55      74      52      40      36
А/ белая                18      22      17      19      21
Б/ жёлтая               22      21      14      9       10
В/ "антоциановая"	25	31	21	12	5
1/ длинноволновая	4	9	7	5	4
а/ розовая              1       7       7       4       4
б/ красная              3       1       0       1       0
2/ коротковолновая	7	8	4	1	0
3/ пурпурная и т.п.	15	15	10	6	1

                                                Таблица 15

   Относительное количество  /%/  видов растений,  с буроватыми и
зеленоватыми цветками во всех биотопах в зависимости от влажности

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухие   средние сырые   болота  водоёмы

буроватая               25      16      55      57      19
зеленоватая             75      84      45      43      81

                          [Страница 16]

                                                Таблица 16

   Относительное количество /%/ видов растений с цветками различ-
ных ярких окрасок во всех биотопах в зависимости от влажности

Окраска цветка          Биотопы:

                        сухие   средние сырые   болота  водоёмы

А/ белая                27      30      34      47      57
Б/ жёлтая               33      28      10      22      29
В/ "антоциановая"	39	42	15	31	14
1/ длинноволновая	6	12	5	13	11
а/ розовая              2       10      5       11      11
б/ красная              4       2       0       2       0
2/ коротковолновая	10	10	3	4	0
3/ пурпурная и т.п.	23	20	7	15	4

   Таким образом,  по мере увеличения влажности биотопов, возрас-
тают доли невзрачных,  белых и розовых цветков,  а  доли  жёлтых,
красных, коротковолновых и пурпурных цветков соответственно пада-
ют /то есть сухость благоприятна для  пигментации/,  но  из  этих
правил имеется много исключений.

   Связь окраски цветка с освещённостью биотопа

   Как следует из таблиц 17-20,  по мере увеличения  освещённости
биотопа:
   а/ заметно  падает доля белоцветковых видов - и среди всех ви-
дов /P=0,99/, и среди видов с яркими цветками /P более 0,99/;
   б/ возрастает  доля видов с "антоциановыми" цветками - и среди
всех видов /P более 0,99/, и среди видов с яркими

                          [Страница 17]

                                                Таблица 17

Абсолютное количество видов с цветками той или иной окраски в ле-
сах в зависимости от освещённости, на опушках и на лугах

Окраска цветка       Биотопы:
                     леса                         опушки   луга
                     тенистые  средние   светлые

I. Невзрачная        12        71        39       117      135
А/ буроватая         3         22        13       43       47
Б/ зеленоватая       8         47        22       72       80
В/ не описан. точно  1         2         4        2        8
II. Яркая            21        148       61       276      289
А/ белая             11        54        18       74       74
Б/ жёлтая            6         32        17       76       94
В/ "антоциановая"    4         62        26       126      121
1/ длинноволновая    0         15        7        28       34
а/ розовая           0         14        4        24       28
б/ красная           0         1         3        4        6
2/ коротковолновая   2         10        6        29       30
а/ голубая           1         5         3        13       10
б/ синяя             0         2         1        10       13
в/ фиолетовая        1         3         2        6        7
3/ пурпурная и т.п.  2         37        13       69       57
а/ малиновая         0         8         1        45       38
б/ пурпурная         1         10        5        15       10
в/ лиловая           1         19        7        9        9
ВСЕГО                33        219       100      393      424

                          [Страница 18]

                                                Таблица 18

Относительное количество  /%/  видов  растений с цветками той или
иной окраски в лесах в зависимости от освещённости,  на опушках и
на лугах

Окраска цветка       Биотопы:
                     леса                         опушки   луга
                     тенистые  средние   светлые


I.Невзрачная         36        32        39       30       32
А/ буроватая         9         10        13       11       11
Б/ зеленоватая       24        21        22       18       19
В/ не описан. точно  3         1         4        1        2
II. Яркая            64        68        61       70       68
А/ белая             33        25        18       19       17
Б/ жёлтая            18        15        17       19       22
В/ "антоциановая"    12        28        26       32       29
1/ длинноволновая    0         7         7        7        8
а/ розовая           0         6         4        6        7
б/ красная           0         0         3        1        1
2/ коротковолновая   6         5         6        7        7
3/ пурпурная и т.п.  6         17        13       18       13

                                                Таблица 19

Относительное количество /%/ видов растений с буроватыми и  зеле-
новатыми цветками в лесах в зависимости от освещённости, на опуш-
ках и на лугах

Окраска цветка       Биотопы:
                     леса                         опушки   луга
                     тенистые  средние   светлые

буроватая            27        32        37       37       37
зеленоватая          73        68        63       63       63

                          [Страница 19]

                                                Таблица 20

Относительное количество /%/ видов растений с  цветками  той  или
иной  яркой  окраски  в  лесах в зависимости от освещённости,  на
опушках и на лугах

Окраска цветка       Биотопы:
                     леса                         опушки   луга
                     тенистые  средние   светлые

А/ белая             52        36        30       27       26
Б/ жёлтая            29        22        28       28       33
В/ "антоциановая"    19        42        43       46       42
1/ длинноволновая    0         10        11       10       12
а/ розовая           0         9         7        9        10
б/ красная           0         1         5        1        2
2/ коротковолновая   10        7         10       11       10
3/ пурпурная и т.п.  10        25        21       25       20

цветками /P=0,98/;
   в/ чуть-чуть падает доля видов с зеленоватыми цветками и среди
всех  видов  /P=0,60/,  и  среди  видов  с  невзрачными  цветками
/P=0,67/, но это явление может быть обусловлено случайными причи-
нами;
   г/ чуть-чуть возрастает доля видов с буроватыми цветками среди
видов с невзрачными цветками,  но это явление может быть обуслов-
лено случайными причинами.
   Таким образом,  соотношение количеств видов с цветками различ-
ных окрасок сильно связано с освещённостью биотопа:  в затенённых
биотопах значительно выше доля белых и чуть выше доля зеленоватых
цветков,  заметно ниже, доля "антоциановых и чуть ниже доля буро-
ватых цветков /т.е. свет способствует пигментации/.

                          [Страница 20]

   Связь окраски цветка с особенностями почвы

                                                Таблица 21

Абсолютное количество видов растений с цветками той или иной  ок-
раски в различных почвенных условиях и абсолютное количество всех
подмосковных видов с цветками разных окрасок

Окраска цветка        Виды, предпочитающие    Все подмосковные
                      особые почвенные        виды /в большинстве
                      условия                 своём - на суглин-
                                              ках и супесях/
                      торфа   извест- пески
                              няки
I.Невзрачная          9       9       33      416
а/ буроватая          5       2       4       117
Б/ зеленоватая        3       7       25      263
В/ не описан. точно   1       0       4       36
II. Яркая             8       41      53      776
А/ белая              1       8       15      241
Б/ жёлтая             3       13      22      221
В/ "антоциановая"     4       20      16      314
1/ длинноволновая     0       6       3       93
а/ розовая            0       6       2       79
б/ красная            0       0       1       14
2/ коротковолновая    2       4       4       73
а/ голубая            1       1       4       37
б/ синяя              1       1       0       23
в/ фиолетовая         0       2       0       13
3/ пурпурная и т.п.   2       10      9       148
а/ малиновая          0       2       1       89
б/ пурпурная          0       1       1       28
в/ лиловая            2       7       7       31
ВСЕГО                 17      50      86      1192

                          [Страница 21]

                                                Таблица 22

Относительное количество  видов  растений с цветками той или иной
окраски в различных почвенных условиях и относительное количество
всех подмосковных видов с цветками разных- окрасок /%/

Окраска цветка        Виды, предпочитающие    Все подмосковные
                      особые почвенные        виды /в большинстве
                      условия                 своём - на суглин-
                                              ках и супесях/
                      торфа   извест- пески
                              няки

I. Невзрачная         53      18      38      34,9
А/ буроватая          29      4       5       9,8
Б/ зеленоватая        18      14      29      22,1
В/ не описан. точно   6       0       5       3,0
II. Яркая             47      82      62      65,1
А/ белая              6       16      17      20,2
Б/ жёлтая             18      26      26      18,5
В/ "антоциановая"     24      40      19      26,3
1/ длинноволновая     0       12      3       7,8
а/ розовая            0       12      2       6,6
б/ красная            0       0       1       1,2
2/ коротковолновая    12      8       5       6,1
3/ пурпурная и т.п.   12      20      10      12,4

   Как следует из таблиц 21-23:
   1/ соотношения  долей  окрасок у видов,  предпочитающих особые
почвенные условия,  отличаются от- соотношений  долей  окрасок  у
всех  видов  Московской области;  особенно велики эти отличия для
видов, предпочитающих торфяники и известняки;
   2/ на торфах более характерны,  чем в среднем по всему Подмос-
ковью,  виды  с буроватыми цветками /P=0,96/ и менее характерны -
виды с белыми цветками /P=0,86/;

                          [Страница 22]

                                                Таблица 23

Относительное количество  видов  растений с цветками той или иной
яркой окраски в различных почвенных условиях и относительное  ко-
личество  всех подмосковных видов с цветками разных ярких окрасок
/%/

Окраска цветка        Виды, предпочитающие    Все подмосковные
                      особые почвенные        виды /в большинстве
                      условия                 своём - на суглин-
                                              ках и супесях/
                      извест-    пески
                      няки

А/ белая              20         28           31,1
Б/ жёлтая             32         42           28,5
В/ "антоциановая"     49         30           40,5
1/ длинноволновая     15         6            12,0
2/ коротковолновая    10         8            9,4
3/ пурпурная и т.п.   24         17           19,1

   3/ на известняках более характерны,  чем в  среднем  по  всему
Подмосковью,  виды  с  ярко  пигментированными,  то  есть жёлтыми
/P=0,81/ и "антоциановыми" /P=0,97/ цветками и менее характерны -
виды  с  невзрачными,  то есть буроватыми /P=0,83/ и зеленоватыми
цветками /P=0,83/;
   4/ на песках соотношение долей окрасок примерно  соответствует
имеющемуся  во  всём  Подмосковье,  жёлтых  цветков  чуть  больше
/P=0,91/,  а "антоциановых" - чуть меньше /P=0,86/,  чем по  всей
области.

   Связь окраски цветка с породным составом леса

   Как следует из таблиц 24 и 25,  разница в  соотношениях  долей
окрасок в лесах разного породного состава довольно велика, но ма-
ленькие выборки /50, 25, 16/ не позволяют доказать

                          [Страница 23]

                                                Таблица 24

Абсолютное количество  видов растений с цветками той или иной ок-
раски,  которые характерны для лесов определённого породного сос-
тава, и абсолютное количество всех лесных видов с цветками разных
окрасок

Окраска цветка       Виды, предпочитающие леса     Все
                     определённого породного       лесные
                     состава                       виды

                     сосняки  липняки  ельники
                                 и
                              дубняки

I. Невзрачная        14       6        9           122
А/ буроватая         5        1        2           38
Б/ зеленоватая       6        4        6           77
В/ не описан. точно  3        1        1           7
II. Яркая            36       19       7           230
А/ белая             14       8        3           83
Б/ жёлтая            9        5        2           55
В/ "антоциановая"    13       6        2           92
1/ длинноволновая    4        1        0           22
а/ розовая           3        1        0           18
б/ красная           1        0        0           4
2/ коротковолновая   3        2        1           18
а/ голубая           3        1        0           9
б/ синяя             0        0        0           3
в/ фиолетовая        0        1        1           6
3/ пурпурная и т.п.  6        3        1           52
а/ малиновая         5        0        0           9
б/ пурпурная         1        2        1           16
в/ лиловая           0        1        0           27
ВСЕГО               50        25       16          352

                          [Страница 24]

                                                Таблица 25

Относительное количество видов растений с цветками той  или  иной
окраски,  которые  характерны  для  лесов определённого породного
состава,  и относительное количество всех лесных видов с цветками
разных окрасок /%/

Окраска цветка       Виды, предпочитающие леса     Все
                     определённого породного       лесные
                     состава                       виды

                     сосняки  липняки  ельники
                                 и
                              дубняки

I.Невзрачная         28       24       56          35
А/ буроватая         10       4        13          11
Б/ зеленоватая       12       16       38          22
В/ не описан. точно  6        4        6           2
II. Яркая            72       76       44          65
А/ белая.            28       32       19          24
Б/ жёлтая            18       20       13          16
В/ "антоциановая"    26       24       13          26
1/ длинноволновая    8        4        0           6
2/ коротковолновая   6        8        6           5
3/ пурпурная и т.п.  12       12       6           15

закономерный характер этих явлений.
   Всё же, по-видимому, для ельников характерней, чем для осталь-
ных лесов, виды с невзрачными /P=0,92/, прежде всего зеленоватыми
/P=0,86/  цветками  и  менее  характерны  виды  с яркими цветками
/P=0,92/.
   Сосняки и широколиственные леса по окраске цветков, по-видимо-
му, не очень специфичны, если не считать малого числа зеленоцвет-
ковых видов в сосняках /P=0,89/.

                          [Страница 25]

Связь окраски цветка со свойственностью вида балкам

                                                Таблица 26

Абсолютное количество свойственных балкам видов растений с  цвет-
ками  той или иной окраски,  и абсолютное количество всех подмос-
ковных видов с цветками разных окрасок

Окраска цветка       Виды, свойственные    Все подмосковные виды
                     балкам

I. Невзрачная        15                    416
а/ буроватая         3                     117
б/ зеленоватая       12                    263
в/ не описан. точно  0                     36
II. Яркая            40                    776
А/ белая             15                    241
Б/ жёлтая            10                    221
В/ "антоциановая"    15                    314
1/ длинноволновая    4                     93
а/ розовая           4                     79
б/ красная           0                     14
2/ коротковолновая   2                     73
а/ голубая           1                     37
б/ синяя             0                     23
в/ фиолетовая        1                     13
3/ пурпурная и т.п.  9                     148
а/ малиновая         4                     89
б/ пурпурная         2                     28
в/ лиловая           3                     31
ВСЕГО                55                    1192

Как следует из таблиц 26 и 27,  у видов,  свойственных балкам,  в
сравнении с остальными подмосковными видами несколько реже бывают
цветки с буроватым оттенком /P=0,72/ и

                          [Страница 26]

                                                Таблица 27

Относительное количество свойственных  балкам  видов  растений  с
цветками  той  или  иной  окраски и относительное количество всех
подмосковных видов растений с цветками различных окрасок /%/

Окраска цветка       Виды, свойственные    Все подмосковные виды
                     балкам

I.Невзрачная         27                    35
А/ буроватая         5                     10
Б/ зеленоватая       22                    22
В/ не описан. точно  0                     3
II. Яркая            73                    65
А/ белая             27                    20
Б/ жёлтая            18                    18
В/ "антоциановая"    27                    26
1/ длинноволновая    7                     8
а/ розовая           7                     7
б/ красная           0                     1
2/ коротковолновая   4                     6
3/ пурпурная и т.п.  16                    12

несколько чаще - белые /P=0,80/.

                           ОБСУЖДЕНИЕ

   Обсуждая результаты  работы,  рассмотрим  сначала влияние двух
факторов - влажности и освещённости,  а затем постараемся понять,
как  эти  два или какие-то другие факторы формируют специфику ок-
раски цветков в тех или иных биотопах.

                          [Страница 27]

   Влияние влажности на окраску цветка

   Влажность биотопа как-то связана со спецификой  окраски  цвет-
ков.  Говоря о влажности биотопа,  нужно отдавать себе отчёт, что
понятие влажности для биотопа в целом не определяется однозначно:
либо  разговор идет о влажности почвы,  либо о влажности воздуха,
либо о каком-то комплексном показателе.  Кроме того,  нужно  счи-
таться с таким явлением как физиологическая сухость,  когда влага
в почве есть, но растения почему-либо не могут её всосать. По ок-
раске цветков заведомо влажные биотопы /озёра, реки, болота/ про-
тивопоставляются относительно сухим /опушкам,  лугам, сорным мес-
там/.  Леса занимают как бы промежуточное положение из-за-сравни-
тельно высокой влажности воздуха. Как следует из материалов рабо-
ты,  пигментированные цветки характерны для сухих мест, а для сы-
рых мест более свойственны растения  с  зеленоватыми  и  белёсыми
цветками, хотя из этих правил есть исключения. В целом вывод этот
не нов /Любименко,  Бриллиант, 1924; Сивцев, 1973/. Т.К. Самохва-
лов /1963/ отмечает,  что "накопление растительного антоциана мо-
жет происходить в результате сильной засухи, сопровождающейся не-
достатком воды в почве" /стр.158/. Он же указывает /стр.159/, что
"после выпадения осадков, когда почва напитается влагой, растения
начинают  интенсивно расти и красная окраска полностью исчезает".
Правда,  разговор в этой и предыдущих работах, в основном, идёт о
вегетативных  органах растений,  но законы природы,  по-видимому,
достаточно едины и универсальны, и я не считаю, что мной примени-
тельно  к  цветку обнаружена какая-то принципиально новая законо-
мерность.  Тем не менее,  мне пока не удалось найти в  литературе
какие-либо цифровые данные, иллюстрирующие это явление.
   По-видимому, отсутствуют и какие-либо предположительные объяс-
нения этого факта.  В обширной литературе по физиологии растений,
наверное, имеются описания биохимических процессов,  происходящих
в  растительных организмах при наступлении засухи и затрагивающих
пигментную систему растения. Однако, не думаю, чтобы кто-либо ос-
новательно анализировал биологическое значение, усиленного син-

                          [Страница 28]

теза пигментов в условиях сухости.
   Мне тоже не удалось выдвинуть безукоризненную гипотезу по это-
му поводу. Но я убеждён, что исследователь, обнаруживший явление,
обязан высказать хотя бы перечень догадок о его причине.  Эти до-
гадки будут впоследствии приняты или отброшены,  но они  послужат
отправной точкой для последующих поисков.  Поэтому предлагаю сле-
дующие рассуждения по поводу связи влажности биотопа  с  окраской
цветка.
   1. Окраска цветка не имеет биологического значения и  является
побочным результатом каких-либо биохимических явлений,  связанных
с влажностью биотопа.  Это мало вероятное предположение тоже при-
ходится рассматривать - хотя бы для того,  чтобы аргументированно
отвергнуть его.  На самом деле, это мнение достаточно распростра-
нено.  Вникнем  хотя бы в формулировку:  сухость благоприятна для
пигментации /Сивцев, 1973 и др./. Она означает, что при наступле-
нии засухи в растении происходят какие-то /возможно, патологичес-
кие/ изменения,  приводящие к чрезмерному синтезу незелёных  пиг-
ментов /возможно, взамен более нужных веществ/. При таком подходе
зависимость окраски цветка от влажности  действительно  может  не
иметь биологического значения.  Всё же это предположение мало ве-
роятно,  так как имеются многочисленные подтверждения  того,  что
окраска  цветка  не  безразлична  опылителям  /Мазохин-Поршняков,
1965; Малютин, 1962; Kay, 1978; Фегри, Пэйл, 1982 и др./ и влияет
на процессы теплорегуляции  растения  /Малютин,  1969;  Ермолаев,
1979; Фегри, Пэйл, 1982; Насимович, 1986 и др./. Недавно, сравни-
вая температуру генеративных органов нормального и белоцветкового
иван-чая,  я также получил различия и в средней температуре цвет-
ка,  и, главное, в размахе температурных колебаний. Кроме того, в
данной  работе  речь  идёт  прежде всего не о реакции растений на
внезапную засуху,  а о постоянном произрастании различных видов в
различных условиях увлажнения.
   2. Окраска цветка является ответом  на  особенности  цветового
зрения его основных опылителей,  предпочитающих биотопы с различ-
ной влажностью. Кюглер /Kugler, 1955/ указывает, что мухи являют-
ся основными опылителями в затенённых влажных балках.  По-видимо-
му, мухи-опылители предпочитают цветки с

                          [Страница 29]

крапинками и пятнами /Кернер, 1896/, жёлтые цветки /Мазохин-Порш-
няков,  1965/ или светлые неяркие цветки /Фегри, Пэйл, 1982/. Так
влажность,  в  различной  степени привлекая различных опылителей,
может,  в принципе, формировать специфику окраски цветка. Но вряд
ли  этого объяснения достаточно для такого универсального явления
как усиление пигментации в условиях сухости. Ведь, во-первых, это
явление охватывает не только балки, но почти все биотопы, во-вто-
рых,  разница в окраске очень велика, в-третьих, мухи не являются
основными опылителями большинства растений /Фегри,  Пэйл,  1982/,
в-четвёртых,  в перечисленных выше  источниках  нет  указаний  на
предпочтение мухами именно белых,  а не жёлтых цветков и т.д. Мне
не приходилось встречать-в-литературе какие-либо другие, указания
на большее или меньшее предпочтение биотопов теми или иными груп-
пами опылителей в зависимости от влажности этих биотопов.  В тем-
нохвойных лесах энтомофилия вообще затруднена /Пономарёв, Вереща-
гина, 1973/, но очевидно, что это связано с затенённостью и неза-
метностью  цветков,  а вовсе не с повышенной влажностью воздуха в
лесу.  Не исключено, что имеются какие-то трудности для энтомофи-
лии на болотах и водоёмах,  но если они есть,  то связаны, скорее
всего, не с непосредственным влиянием влажности.
   3. Окраска цветка  способствует  его  терморегуляции,  которая
осуществляется по-разному в зависимости от температуры,  освещён-
ности и влажности среды.  Это положение,  в целом, представляется
наиболее  правильным;  но  конкретизация  его  чрезвычайно сложна
Прежде всего нужно иметь в виду,  что перечисленные выше  факторы
всегда действуют в комплексе.  Например, в условиях высокой осве-
щённости температура органов растений может быть значительно выше
температуры  воздуха /Радченко,  1966/.  Транспирация значительно
снижает температуру растения и может быть важным фактором его ох-
лаждения.  Очевидно,  что в условиях повышенной влажности воздуха
транспирация затруднена,  а наличие ветра в открытых биотопах об-
легчает её и т.д.
   Суть предположения о роли белой и зеленоватой окраски в  усло-
виях высокой влажности биотопа, заключается в следующем. Цветы во
влажной среде слабо пигментированы, так как

                          [Страница 30]

все равно  не  могут  использовать пигменты для нагревания цветка
при помощи фототермического эффекта.  Это предположение  выглядит
достаточно  логичным.  В самом деле,  очевидно,  что теплоёмкость
влажного воздуха выше, чем сухого, и цветки в таком воздухе будут
в меньшей степени отличаться по температуре от окружающей их сре-
ды.
   4. Низкая  пигментированность  растений  во  влажных  биотопах
обусловлена не влажностью, а затенённостью. Это предположение уже
высказывалось ранее /Насимович,  1986/.  Особенно оно применимо к
лесам. В самом деле, доля белоцветковых видов среди видов с цвет-
ками всех окрасок в лесу выше,  чем во  всех  остальных  биотопах
/Табл.2/,  а чрезмерно высокую долю зелено-цветковых видов на бо-
лотах и  водоёмах  можно  объяснить  какими-то  особыми  причина-
ми./например,  рассмотренными  выше/.  Среди  видов с невзрачными
цветками зеленоцветковых видов и в самом деле больше в лесах, чем
на болотах /Табл.3/.  Влажность не сильно влияет на относительную
долю белоцветковых видов в сухих,  средних по влажности  и  сырых
лесах /и лугах/,  если рассматривать виды с цветками всех окрасок
/Табл.6,10/.  Да и зеленоцветковых видов относительно буроцветко-
вых в средневлажном лесу даже больше,  чем в сыром /Табл.7/. При-
мерно то же можно сказать о лугах /Табл. 11/. В общем, есть осно-
вания  усомниться  в универсальности такой зависимости окраски от
влажности,  когда влажность способствует бело- и зеленоцветковос-
ти.  А это делает высказанное выше предположение вполне логичным.
Таким образом,  предполагаемыми причинами уменьшения  пигментиро-
ванности цветка с увеличением влажности являются,  во-первых, за-
тенённость многих влажных биотопов /лесов,  балок/ и,  во-вторых,
затруднённость  использования фототермического эффекта для нагре-
вания цветка во влажном воздухе.

   Влияние освещённости на окраску цветка

   Освещённость биотопа довольно сильно связана со спецификой ок-
раски цветков. Общеизвестно, что белая окраска цветков свойствен-
на темнохвойной тайге /Пономарёв,  Верещагина,  1973/ и  дубравам
после установления затенения /Кожевников, 1929/,

                          [Страница 31]

а для  открытых  мест  более свойственны пигментированные цветки.
Аналогичные результаты для белоцветковости получены  и  в  данной
работе /Табл.2,4,  18,20/. Кроме того, затенённым биотопам свойс-
твенны зеленоватые /в сравнении с буроватыми/  вообще  невзрачные
цветки /Табл.2,  S,  19/. Рассмотрим возможные причины этих явле-
ний.
   1. Согласно широко распространённому мнению,  белый  цвет  ле-
пестков  у  растений  темнохвойного  леса способствует заметности
этих цветков для насекомых-опылителей в условиях низкой  освещён-
ности и на фоне тёмной подстилки /Кернер,  1896/.  Но энтомофилия
утрачена подавляющим большинством растений в таких лесах /Понома-
рёв,  Верещагина,  1973/. Поэтому такое объяснение приходится от-
вергнуть.
   2. Пигменты цветка не нужны растениям в: условиях затенения ни
для привлечения опылителей, ни. для нагревания цветка за счёт фо-
тотермического эффекта,  и это является главной причиной  их  от-
сутствия  /Насимович,  1986/.  По прошествии пяти лет с этим моим
предположением я согласен только частично.  В  самом  деле,  если
пигменты не нужны, то они должны быть утрачены, чтобы не расходо-
вались пластические вещества и энергия на их синтез.  Утрата пиг-
ментов  цветка,  или альбинизм цветка,  является достаточно расп-
ространённой нотацией, и легко представить себе, что в темнохвой-
ной  тайге  альбинизм оказался выгоден и потому утвердился в про-
цессе микроэволюции окраски цветка.  Однако,  в этих рассуждениях
есть  слабое  звено.  Не вполне понятно,  почему вместе с утратой
пигментов не утратился околоцветник,  или почему цветки не  стали
зеленоватыми,  как листья. Для защиты от намокания растениям дос-
таточно было бы иметь мелкие перевёрнутые зеленоватые цветки,  но
они почему-то "предпочитают" тратить энергию на-формирование под-
час крупных и сложно устроенных околоцветников.  Это  наводит  на
мысль, что у белых лепестков есть ещё какая-то функция, связанная
с их белым цветом.
   3. Белый и вообще светлый,  в том числе зеленоватый,  цвет ле-
пестков в условиях затенения способствует удержанию тепла,  полу-
чаемого от почвы и подстилки в результате процессов конвекции,  и
удержанию тепла экзотермических реакций,  протекающих в  цветках.
Дело в том,  что, согласно физическим законам,

                          [Страница 31]

тела, которые  медленнее всего нагреваются на солнце,  также мед-
леннее всего-остывают, в тени. То есть белый цвет является наибо-
лее  термически  выгодным в условиях низкой освещённости.  Данное
положение может  оказаться  достаточно  фундаментальным  правилом
природы  /вспомним белый цвет тонких корней большинства растений,
белый цвет многих подземных личинок насекомых  и  вообще  бледную
окраску живых организмов в условиях низкой освещённости/. В прин-
ципе возможна экспериментальная проверка высказанного предположе-
ния /искусственное окрашивание в белый и чёрный цвет живых и даже
неживых объектов с измерением их  температуры  в  разных  услови-
ях;.-наблюдения за числом семян и сроками плодоношения у различно
подкрашенных растений и т.п./.
   4. Белоцветковость в темнохвойном лесу может быть  обусловлена
не собственно низкой освещённостью,  а повышенной влажностью воз-
духа.  Считается,  что,  условия повышенной влажности ведут к от-
сутствию  пигментов  цветка и отсутствию тех же веществ в вегета-
тивных органах растений Любименко,  Бриллиант,  1924; Самохвалов,
1963; Сивцев, 1973/. Данная работа тоже подтверждает связь такого
параметра как влажность биотопа с наличием или  отсутствием  пиг-
ментов цветка:  среди видов с "яркими" цветками белоцветковых ви-
дов особенно много на болотах и в водоёмах /Табл.4/,  а  также  в
сырых  лесах  /Табл.8/.  Поэтому с возможностью такого объяснения
нужно считаться.  Но свести всё только к этому объяснению трудно.
Против него свидетельствуют факты и аргументы, перечисленные выше
на странице 30.
   5. Низкая освещённость препятствует энтомофилии и способствует
тем  самым развитию любой невзрачной окраски цветков /речь в дан-
ном пункте рассуждений идёт не о белой окраске/.. Это утверждение
достаточно  тривиально,  и можно только удивиться,  что в лесах в
сравнении с открытыми местами доля видов с  невзрачными  цветками
только на несколько процентов выше /Табл.2/. Видимо, анемофилии в
лесу препятствует в свою очередь отсутствие сильного ветра.
   Таким образом, предположительными причинами уменьшения пигмен-
тированности цветка с уменьшением освещённости являются,  во-пер-
вых, ненужность пигментов в тени для привлече-

                          [Страница 33]

ния опылителей и нагревания  за  счёт  фототермического  эффекта,
во-вторых, способность белых и бледно-зелёных цветков лучше удер-
живать тепло, получаемое в результате конвекции.

   Связь окраски цветка с характером биотопа

   Теперь рассмотрим предположительные факторы, которые формируют
специфику окраски цветков в тех или иных биотопах.  Частично этот
раздел является обобщением двух предыдущих.
   Для лесов характерны невзрачные  /и  особенно  -  зеленоватые/
цветки,  высокая  доля  белоцветковых видов и относительно низкая
доля видов с яркими пигментированными цветками. Причиной этих яв-
лений может быть следующее..  Во-первых,  лес в сравнении с лугом
неудобен для насекомых-опылителей.  Насекомоопылению трав  мешает
многоярусность и затенённость. Многими лесными видами энтомофилия
вообще утрачена /Пономарёв, Верещагина, 1973/. Поэтому в лесу ма-
ло видов с яркими, пигментированными цветками.
   Во-вторых, отсутствие  прямых  солнечных лучей не даёт возмож-
ности воспользоваться фототермическим эффектом для нагревания ге-
неративных органов растения. Это вторая причина отсутствия интен-
сивно пигментированных цветков.  В-третьих,  в нижних ярусах леса
воздух  относительно мало подвижен.  Это даёт возможность воздуху
постепенно нагреваться от гниющей подстилки и в  результате  про-
цессов  конвекции нагревать растения нижнего яруса.  Для растения
оказывается выгодным и возможным из-за отсутствия ветра  удержать
поступившее тепло,  уменьшив теплоизлучение. Как известно, тепло-
излучение светлых предметов меньше,  чем тёмных.  Это может  быть
причиной  относительно высокой доли белоцветковых:и зеленоцветко-
вых видов /см.  стр. 31-32/. В-четвёртых, белоцветковости и зеле-
ноцветковости может также способствовать высокая влажность возду-
ха в нижних ярусах леса, затрудняя использование фототермнческого
эффекта /см. стр.29-30/.-
   На лугах  и других открытых местах преобладающая окраска цвет-
ков может объясняться причинами,  противоположными тем, что дейс-
твуют в лесу /луг удобен насекомым-опылителям, воз-

                          [Страница 34]

можно использование  фототермического  эффекта вследствие сухости
воздуха и наличия прямых солнечных лучей, ветер препятствует наг-
реванию  растений  от  почвы  в результате конвекции,  нет лесной
подстилки/. Кроме того, говоря об открытых местах, мы можем расс-
мотреть  ещё,  некоторые факторы.  О них можно было бы говорить и
применительно к лесу, но применительно к лугу об этом проще вести
разговор.  Во-первых,  это соотношение биотических и абиотических
факторов.  В условиях,  оптимальных для цветения  сразу  большого
числа видов растений /как на лугах летом/, в качестве формирующих
окраску цветков факторов на первый план должны выходить биотичес-
кие факторы /Насимович, 1986/. К таковым.факторам относятся преж-
де всего зависимость растений от опылителей и  конкуренция  между
видами  растений  за опылителей.  Конкуренция между видами должна
вести к специализации этих видов, а применительно к окраске цвет-
ков  это означает отбор на разнообразие окраски цветков.  Окраска
цветков на лугах должна быть более  разнообразной,  чем  в  лесу.
Возможно, поэтому белоцветковые виды на лугах, хотя и не находят-
ся в большинстве;, но всё-таки присутствуют в большом количестве,
находя своих опылителей /Фегри,  Пэйл,  1982/. Во-вторых, следует
обратить внимание на способность белых и вообще  светлых  цветков
правильной  формы  фокусировать  лучи  на свою генеративную сферу
/Заметка,  1914;  Малютин, 1969; Насимович, 1986/. Растение может
регулировать температуру цветка на солнце,  меняя степень раскры-
тости цветка.  Это ещё одна из возможных причин наличия на  лугах
довольно большого количества белых и вообще светлых цветков.
   Для болот и водоёмов характерна непомерно высокая доля видов с
невзрачными цветками /для болот - с буроватыми,  для водоёмов - с
зеленоватыми/.  Среди всё-таки имеющихся видов с яркими  цветками
непомерно высока доля белоцветковых и мала доля видов с "антоциа-
новыми" /прежде всего - синими и пурпурными/ цветками.  Обилие на
болотах цветков с буроватым оттенком, конечно, связано с наличием
там осок и систематически близких к ним видов,  но такое объясне-
ние по сути уводит нас от проблемы.  Всё равно,  не ясно,  почему
эта систематическая группа именно с цветками этой окраски так ха-
рактерна здесь.

                          [Страница 35]

Обилие невзрачных  цветков  в  этих биотопах можно связать с лёг-
костью ветроопыления, но оно здесь, в смысле наличия ветра не бо-
лее облегчено,  чем на лугах. Связь со спецификой зрения опылите-
лей здесь тоже вроде бы не прослеживается. Рассмотрим ещё некото-
рые предположения относительно окраски болотных и водных цветков.
   1. Белый цвет лепестков способствует удержанию тепла, получае-
мому от больших масс воды в  результате  процессов  конвекции.  В
случае  внезапного  похолодания  вода может оказаться значительно
теплее воздуха,  и такой процесс иногда  может  иметь  место.  Но
трудно  предположить,  чтобы такая пассивная теплорегуляция могла
иметь решающее значение в относительно влажном и поэтому теплоём-
ком воздухе.
   2. Белый  цвет  правильных  чашеобразных  цветков способствует
нагреванию генеративных органов  за  счёт  рефлекторного  эффекта
/см.  стр.34/.  Подобная  активная терморегуляция -очень выгодное
приспособление для любых открытых, мест, но почему доля белоцвет-
ковых видов так высока именно на болотах и водоёмах,  а не на лу-
гах? Возможно, ответ на это содержится ниже в пункте 4.
   3. Отсутствие  пигментов обусловлено их ненужностью во влажном
воздухе,  так как они всё равно не могут  быть  использованы  для
нагревания   цветка  при  помощи  фототермического  эффекта  /см.
стр.29-30/.  Это предположение представляется мне очень  вероятны
особенно  для водных трав с едва приподнятыми над водой цветками.
Для высоких болотных трав оно менее вероятно.
   4. Белоцветковость обусловлена тем,  что соотношение биотичес-
ких и абиотических факторов на болотах и водоёмах смещено в поль-
зу абиотических в сравнении с лугами /см. стр.34/. Условия на бо-
лотах и водоёмах в силу комплекса самых разных причин  мене  бла-
гоприятны для цветковых растений, чем, например, на лугах. Поэто-
му на болотах и водоёмах значительно меньше видов  /в  Московской
области по нашему каталогу 139 и 79, а не 424, как на лугах/. Ес-
ли рассматривать только обычные виды и в отдельности  по  каждому
сообществу,  то  их будет совсем мало.  И цвести они-могут в нес-
колько разное время.

                          [Страница 36]

Из-за малого числа одновременно  цветущих  видов  конкуренция  за
опылителей  между этими видами должна быть ослаблена.  Поэтому на
болотах и водоёмах должен быть ослаблен отбор на разнообразие ок-
раски  цветка.  Окраска цветка должна оказаться менее разнообраз-
ной, чем на лугах, и максимально соответствовать микроклиматичес-
ким условиям биотопа. О выгодности белоцветковости в этих услови-
ях- уже говорилось в предыдущих пунктах рассуждений.  Обилие вет-
роопыляемых видов с невзрачными цветками в этом случае тоже впол-
не объяснимо /мало одновременно цветущих видов и высока плотность
каждого, имеющегося, есть ветер/.
   5. Разница в соотношении буроцветковых и зеленоцветковых видов
на болотах и водоёмах может быть связана  с  разницей  в  степени
приподнятости  цветков  над  водой.  Водные растения обычно имеют
плавающие или чуть приподнятые над водой цветки,  а болотные рас-
тения иногда выносят их на значительную высоту. Буроцветковость в
отличие от зеленоцветковости, как правило, связана с возможностью
и выгодностью использования фототермического эффекта. Не исключе-
но,  что в непосредственной близости от воды использование  фото-
термического  эффекта  затруднено - всё равно температура органов
растения зависит прежде всего от температуры воды и влажного воз-
духа над ней.  Околоцветники,  прицветники и т.п. органы выгоднее
оказывается использовать не как фототермические, а как фотосинте-
зирующие органы. В некоторых случаях может иметь значение удержа-
ние тепла,  полученного от воды путём теплообмена или  конвекции.
Всем  этим функциям больше всего соответствует зеленоцветковость.
При некоторой приподнятости цветков на болотах использование  фо-
тотермического эффекта возможно,  чему способствует также наличие
прямых солнечных лучей.  Этой функции  соответствует  буроцветко-
вость или, по крайней мере, буроватый оттенок цветка и соцветия.

   Связь окраски цветка с особенностями почвы

   Необычная окраска растений иногда сигнализирует о наличии поб-
лизости каких-либо полезных ископаемых. У многих деко-

                          [Страница 37]

ративных растений  меняется  окраска венчика при внесении в почву
различных солей /Базилевская,  Сибирева,  1950/.  Засоление почвы
усиливает пигментацию, вызывая образование красных пигментов /Са-
мохвалов, 1963/. На окраску может влиять кислотность почвы /Доро-
ганевская,  1962/.  Однако,  анализ  перечисленных  выше сведений
подсказывает, что зависимость окраски венчика от химического сос-
тава почвы носит, скорее всего, характер модификации и проявляет-
ся только при попадании растения в почву с непривычным для данно-
го вида химическим составом. В обычных же условиях окраска цветка
является ответом на такие факторы:  как температура среды,  осве-
щённость, наличие опылителей и т.д. /Насимович, 1986/. По-видимо-
му, особенности почвы оказывают -влияние на окраску цветка только
через формирование того или иного биотопа. Так обилие буроцветко-
вых видов на торфе обусловлено тем,  что торфяники - это  болота.
Обилие  ярких  пигментированных цветков на известняках может быть
обусловлено тем,  что речь идёт об остепнённых лугах  на  склонах
речных долин и т.д.

   Связь окраски цветка с породным составом леса
   и свойственностью вида балкам

   Породный состав  леса  влияет на окраску цветка,  по-видимому,
через формирование специфики микроклиматических условий. В ельни-
ках много видов с невзрачными и прежде всего зеленоватыми цветка-
ми потому,  что это затенённые и относительно сырые биотопы. При-
мерно то же можно сказать и о балках, где много белоцветковых ви-
дов.

                             ВЫВОДЫ

   1. Разные биотопы закономерно различаются по соотношению коли-
честв видов с цветками различных окрасок.
   2. Биотопы  естественно  объединяются в три группы по сходству
окраски цветков:  а/леса; б/опушки, луга и сорные места; в/болота
и водоёмы.
   3. Доля  видов с невзрачными цветками максимальна на болотах и
водоёмах, причём на болотах преобладают цветки с буро-

                          [Страница 38]

ватым оттенком,  а в водоёмах - зеленоватые. Яркие пигментирован-
ные цветки свойственны опушкам,  лугам и сорным местам.  В сорных
местах почти отсутствуют виды с буроватыми цветками.  Белоцветко-
вость характерна для водоёмов, болот и лесов /особенно для тенис-
тых/.
   4. На окраску цветков предположительно,  оказывают влияние та-
кие параметры биотопов как температура,  влажность и  подвижность
воздуха,  освещённость, степень близости больших масс воды, коли-
чество одновременно цветущих видов растений, заметность и доступ-
ность  цветков  для  опылителей /связанная с числом ярусов расти-
тельности/ и некоторые другие.
   5. Возможно  построение  логической  схемы,  объясняющей связь
преобладающей окраски цветков с перечисленными параметрами биото-
пов.  Предположительно окраска обусловлена степенью возможности и
выгодности использования таких механизмов как фототермический эф-
фект,  рефлекторный  эффект,  нагревание  в результате конвекции,
препятствование теплоизлучению, энтомофилия, анемофилия.

                           ЛИТЕРАТУРА

   Базилевская Н.А., Сибирева З.А. 1950. Изменение окраски венчи-
ка у Eschscholtzia californica,  под влиянием  микроэлементов.  -
Бюл. Гл. бот. сада, вып.6, с.32-38.
   Ворошилов В.Н.,  Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. 1966. Определи-
тель растений Московской области. М. 367 с.
   Дороганевская Е.А.  1962. О замещающих видах герани в бассейне
р. Чон-Кызыл-Су. - Бот. журнал, N9, с.1292-1300.
   Ермолаев А.М. 1979. Температурный режим субальпийских растений
Центрального Кавказа. - Биологические науки, N5 /185/, с.80-85.
   Заметка. 1914.  Венчик  как  рефлектор солнечной теплоты и как
фактор для созревания мужской гаметы в цветке. - Природа. Апрель.
   Кауфман Н.Н. 1889. Московская флора или описание высших расте-
ний и ботанико-географический обзор. М. 760 с.

                          [Страница 39]

   Кернер фон-Марилаун А. 1896. Жизнь растений. СПб.
   Кожевников А.В. 1929. К фитосоциологической характеристике ли-
повой части 38-ого квартала Погонно-Лосиного Острова.  - Труды по
лесн.  опытному делу.  Центр.  лесн.  опытная станция. Вып.VI. М.
С.113-132.
   Любименко В.Н.,  Бриллиант В.А. 1924. Окраска растений. Расти-
тельные пигменты. Л.
   Мазохин-Поршняков Г.А. 1965. Зрение насекомых. М.
   Малютин Н.И.  1962.  Зависимость урожая семян от окраски цвет-
ков. - Бот. журнал. Т.47, N7, с.1045-1046.
   Малютин Н.И.  1969. О биологическом значении пигментов цветка.
- Бот. журнал. Т.54, N7, с.1050.
   Насимович Ю.А.  1986. Биологическое значение окраски цветка. -
Бюл. МОИП, отд. биол. Т.91, вып.5, с.82-92.
   Насимович Ю.А.  1987. Классификация окрасок цветков на примере
флоры Московской области.  М.  Рукопись деп.  в ВИНИТИ 30.07.1987
г., N 5395 В87. 19 с.
   Насимович Ю.А.  1988.  О  сезонных  изменениях окраски цветков
флоры Московской области.  М.  Рукопись деп.  в ВИНИТИ 27.12.1988
г., N 9009 В88. 44 с.
   Насимович Ю.А.  1990. Окраска сочных плодов в связи с окраской
цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло-
ры. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 20.04.1990 г., N 2128 В90. 23 с.
   Пономарёв А.Н.,  Верещагина В.А.  1973. Антэкологический очерк
темнохвойного леса. - В кн.: Проблемы биогеоценологии, геоботани-
ки и ботанической географии. Л. 308 с.
   Радченко С.И.  1966. Температурные градиенты среды и растения.
М.-Л.
   Рокицкий П.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск. 327 с.
   Самохвалов Г.К. 1963. Свет и растение. Харьков.
   Сивцев М.В.  1973.  Влияние  различных  факторов на содержание
пигментов у растений.  - Физиол.  и биохим. культ, растений. Т.5,
вып.3, с.239-243.
   Сырейщиков Д.П.  1906-1914.  Иллюстрированная флора Московской
губернии.  М.  Ч.1. 1906. 274 с. Ч.2. 1907. 445 с. Ч.3. 1910. 397
с.
   Фегри К.,  Л. ван дер Пэйл. 1982. Основы экологии опыления. М.
379 с.

                          [Страница 40]

   Флора СССР. 1934-1964. М.-Л.
   Kay Q.O.N. 1978. The role of preferential and assortative pol-
lination  in the maintenance of flower colour polymorphism // The
Pollination of Flowers by Insects. N6. London. P.175-190.
   Kugler H.  1955.  Zum Problem der Dipterenblumen // Osterreic-
hische botanische zeitschrift. Bd 102. Heft 4/5. P.529-541.


                           ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение	2
Методика	2
Результаты	4
     Связь окраски цветка с характером биотопа            4
     Связь окраски цветка с влажностью биотопа            7
     Связь окраски цветка с освещённостью биотопа        16
     Связь окраски цветка с особенностями почвы          20
     Связь окраски цветка с породным составом леса       22
     Связь окраски цветка со свойственностью вида балкам 25
Обсуждение      26
     Влияние влажности на окраску цветка                 27
     Влияние освещённости на окраску цветка              30
     Связь окраски цветка с характером биотопа           33
     Связь окраски цветка с особенностями почвы          36
     Связь окраски цветка с породным составом леса  и  свойствен-
     ностью вида балкам                                  37

Выводы          37
Литература	38

                     Депонированная рукопись

                                 УДК 582.4 [моя версия УДК]

   Окраска цветка в связи с влажностью,  освещённостью и  другими
параметрами  биотопов  на  примере подмосковной флоры.  Насимович
Ю.А.;  ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госкомприроды СССР.
М.,  1991.  - 40 с.  - Библиогр. 26 назв. - Рус. /Рукопись деп. в
ВИНИТИ 21.11.1991, N 4379-В91.
   На основании литературных источников рассмотрена связь окраски
цветка 1192 видов растений с различными параметрами биотопов. До-
ля видов с невзрачными цветками максимальна на болотах  и  водоё-
мах, причём на болотах преобладают цветки с буроватым оттенком, а
на водоёмах - зеленоватые.  Яркие пигментированные цветки  свойс-
твенны опушкам,  сорным местам и лугам; белые - водоёмам, болотам
и лесам (особенно тенистым).  Затенённость  и  высокая  влажность
препятствуют пигментации. Построена логическая схема, объясняющая
эти явления (окраска обусловлена степенью возможности и выгоднос-
ти использования фототермического и рефлекторного эффектов,  наг-
ревания в результате конвекции,  препятствования  теплоизлучению,
энтомофилии, анемофилии).
                                 Автор         /Ю.А.Насимович/


 

ПОДЕЛИТЬСЯ: