Страницы авторов "Тёмного леса"
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
АЛЬБИНИЗМ И ДРУГИЕ СЛУЧАИ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ
У РАСТЕНИЙ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (1.04.2019 г.). Предлага-
емая читателю статья об альбинизме и других случаях белоцветко-
вости у подмосковных растений была депонирована в ВИНИТИ РАН в
1993 г., и её официальные выходные данные приведены ниже через
один абзац. После текста статьи приводится автореферат, который
был в своё время опубликован в Реферативном журнале (Ботаника).
Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки с
пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того, внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему времени
(2019 г.) не устарело, хотя позднее были выявлены недоработки и
неточности методического характера. Поэтому аналогичная работа,
но более совершенная была депонирована в ВИНИТИ мной уже в 1994
г. ("Об альбинизме цветка и других случаях белоцветковости"). Тем
не менее, часть сведений, приведённых здесь, в дальнейшем не
воспроизводилась.
Насимович Ю.А. Альбинизм и другие случаи белоцветковости у
растений Московской области / ВНИИ охраны природы и заповедного
дела Министерства природы России. М., 1993. - 32 с. - Библиогр.
17 назв. - Рус. (Рукопись деп. в ВИНИТИ АН СССР 7.09.1993, N
2394-В93).
[Титульный лист]
МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
Ю.А.Насимович
АЛЬБИНИЗМ И ДРУГИЕ СЛУЧАИ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ
У РАСТЕНИЙ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
МОСКВА 1993
[Страница 2]
АЛЬБИНИЗМ И ДРУГИЕ СЛУЧАИ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ
У РАСТЕНИЙ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ю.А.Насимович
Альбинизм цветка - это появление не окрашенных форм у расте-
ний, в норме обладающих интенсивной пигментной окраской венчика и
т.п. органов. Изучение альбинизма цветка может способствовать вы-
яснению биологического значения пигментов цветка путём сравнения
альбиносов с окрашенными формами по различным показателям. Одна-
ко, сведения об альбинизме цветка довольно отрывочны. Не выясне-
ны, например, связи вероятности появления альбиносов с исходным
пигментным составом, биотопом, сезоном цветения, жизненной формой
и систематическим положением вида.
Учитывая сказанное, предпринята попытка обобщения собственных
наблюдений автора и литературных сведений по альбинизму цветка у
растений Московской области. Использованы также аналогичные наб-
людения М.С.Игнатова, которому автор очень благодарен за помощь в
проведении работы.
МЕТОДИКА
В процессе работы произведены следующие операции:
1. Описание альбиносов, найденных автором в Москве и Московс-
кой области. Описание производилось по следующей схеме: вид, мес-
то, биотоп, дата, количество экземпляров, наличие (или отсутс-
твие) вблизи экземпляров с окрашенными цветками, совершенно или
почти белый венчик, наличие промежуточных форм, наличие краснова-
того или т.п. оттенка вегетативных органов, наличие внешних приз-
наков понижения жизненности.
2. Анализ литературных сведений по альбинизму и белоцветковос-
ти у растений Московской области. Автором депонирован в ВИНИТИ
ряд работ по окраске цветка в связи с различными признаками рас-
тений и различными условиями произрастания (Насимович, 1988,
1990а, 1991а,б,в). В них использован каталог цветковых растений
Московской области, составленный на
[Страница 3]
основе "Определителя растений Московской области" (Ворошилов и
др., 1966), "Московской флоры..." (Кауфман, 1889) , "Иллюстриро-
ванной флоры Московской губернии" (Сырейщиков, 1906-1914) и неко-
торых других источников (Насимович, 1987). В каталог были занесе-
ны сведения по окраске цветка, альбинизму, жизненной форме, сезо-
ну цветения, биотопу, встречаемости и другим признакам видов. В
каталог также включены сведения по альбинизму цветка, наблюдавше-
муся автором у растений Московской области. В данной статье широ-
ко использован и сам каталог, и ранее выполненные на его основа-
нии работы. Все таблицы составлены на основании этих источников.
Влажность биотопа оценивалась по пятибалльной шкале: I - есть
указание на сухость ("в сухих лесах", "на сухих лугах" и т.п.);
II - нет указаний на сухость или влажность; III - есть указание
на влажность ("на сырых лугах", "в сырых и заболоченных лесах" и
т.п.); IV - болота; V - водотоки и водоёмы. Освещённость леса
оценивалась по трёхбалльной шкале: I - есть указание на низкую
освещённость ("в тенистых лесах" и т.п.); II - нет указаний на
освещённость леса; III - есть указание на высокую освещённость
("в светлых разреженных лесах" и т.п.). Кроме того, отдельно учи-
тывалось произрастание вида на опушках, на лугах, в сорных мес-
тах. Встречаемость оценивалась по трёхбалльной шкале: обычные,
нередкие и редкие виды. Сезон цветения характеризовался с точ-
ностью до половины месяца. Для характеристики окраски цветка ис-
пользована классификация окрасок, предложенная ранее (Насимович,
1987). В таблицах 1 и 2 указаны первая буква названий основных
цветовых тонов спектра или 3-4 буквы названий основных оттенков.
Сокращение "не оп.точно" означает, что окраска в имевшихся источ-
никах не описана точно, но она относится к категории "невзрачных"
окрасок.
3. Классифицирование случаев альбинизма и белоцветковости у
растений Московской области.
4. Статистический анализ связи различных показателей с альби-
низмом и нормальной белоцветковостью. Вероятность неслучайности
разницы между долями определялась по формулам для разных совокуп-
ностей (Рокицкий, 1967, стр. 188-189). Зна-
[Страница 4]
чение этой вероятности (P) указывается в скобках после соответс-
твующих утверждений в тексте.
5. Анализ обнаруженной обратной зависимости между нормальной
белоцветковостью и альбинизмом цветка. Выдвинута гипотеза, объяс-
няющая эту зависимость.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
КЛАССИФИКАЦИЯ СЛУЧАЕВ БЕЛОЦВЕТКОВОСТИ
Случаи белоцветковости у растений Московской области (т.е.
случаи альбинизма цветка в широком смысле этого слова) удалось
сравнительно легко и чётко объединить в следующие группы и подг-
руппы, содержание которых отчасти понятно из их названий.
1. Нормальная белоцветковость:
а) окрашенные формы в Московской области вообще не известны;
б) окрашенные экземпляры или ценопопуляции [правильней - ло-
кальные популяции] крайне редки.
2. Альбинизм (качественный альбинизм, альбинизм в узком смысле
слова) - появление отдельных редких экземпляров или ценопопуляций
с не окрашенными или почти не окрашенными цветками у видов, в
норме обладающих интенсивной пигментной окраской венчика и т.п.
органов; отличия альбиносов в окраске цветка от нормальных эк-
земпляров резкие, качественные:
а) полный альбинизм - цветные пигменты полностью утрачены,
цвет совершенно белый;
б) частичный альбинизм - цветные пигменты не полностью утраче-
ны, цвет почти белый (цветки бледно-розовые, бледно-голубые и
т.п.).
3. Количественный полихромизм с наличием белоцветковой формы -
окраска цветка, как правило, варьирует от белой или почти белой
до какой-либо другой; возможен ряд случаев:
а) цветки обычно белые, но нередко розоватые;
б) цветки обычно окрашенные, но часто очень бледные, как бы
выцветающие;
в) цветки мелкие зеленовато-розоватые или зеленовато-белова-
тые.
[Страница 5]
4. Сбалансированный качественный полихромизм с наличием белоц-
ветковой формы - белая (почти белая) и окрашенная формы обычны; в
природных ценопопуляциях обе формы всегда присутствуют одновре-
менно; отличия между формами качественные.
Для некоторых цветков характерны одновременно хлорофилл и ещё
какие-либо пигменты. При утрате этих пигментов цветок благодаря
хлорофиллу оказывается зеленоватым. Эти случаи в данной работе не
рассматривались, хотя это явление по своей природе, по-видимому,
сходно с альбинизмом, а иногда с количественным полихромизмом. К
аналогичному эффекту может приводить также утрата антоцианов в
вегетативных органах. Так было, например, у Melampyrum nemorosum
L. с жёлтыми цветками и зелёными, а не синими, как у обычных эк-
земпляров, прицветниками (промежуточных форм не было, внешних
признаков понижения жизненности не было, растение найдено в ок-
рестностях Москвы В.А.Романовой в 1986 году).
НОРМАЛЬНАЯ БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ
Во флоре Московской области учтено 229 в норме белоцветковых
видов (Табл. 1,2), что составляет 19,2% ото всех видов цветковых
растений Подмосковья и 29,5% от видов с яркими цветками "энтомо-
фильного облика". Если к этим видам добавить также 12 видов, для
которых характерен количественный полихромизм с преобладанием бе-
лоцветковой формы (см. ниже), то получится, что в Подмосковье 241
белоцветковый вид. Это составляет 20,2% всех видов и 31,1% видов
с яркими цветками "энтомофильного облика" (Насимович, 1987).
У ряда белоцветковых в норме видов известны крайне редкие эк-
земпляры или ценопопуляции с красными, розовыми и т.п. цветками.
Д.П.Сырейщиков (1906-1914) указывает на наличие форм с розовыми
цветками у Melandrium album (Mill.) Garke и Oberna commutata
(Guss.) Jkonn. По словам М.С.Игнатова, в гербарии ГБС хранятся
розовоцветковые экземпляры Oxalis acetosella l. и Convallaria ma-
jalis L. У ряда видов такие формы известны только за пределами
Московской области. Это, относится, например, к Rubus saxatilis
L. (Сенянинова-Корчагина, Корчагин, 1951) и Pyrola rotundifolia
L. (Флора СССР,
[Страница 6]
Таблица 1
Различные случаи белоцветковости и нормальная окраска цветка у
растений Московской области
Нормальная Все Виды, для которых характерны:
окраска виды
цветка (абс.) полный колич. др. любые случаи
альби- полихро- случаи белоцветко-
низм мизм бело- вости*
цветко-
вости
абс. % абс. % (абс.) абс. %
I."Невзрачн." 416 - - 8 2 0 8 2
1) буроватая 117 - - 0 0 0 0 0
2) зеленоват. 263 - - 8 3 0 8 3
3)не оп.точно 36 - - 0 0 0 0 0
II. "Яркая" 779 104 13 43 6 6 367 47
1) белая 241 - - 12 5 0 241 100
2) жёлтая 221 3 1 2 1 1 5 2
3)"антоциан." 317 101 32 29 9 5 121 38
А) дл.-волн. 94 22 23 15 16 0 36 38
а) розовая 80 19 24 15 19 0 33 41
б) красная 14 3 21 0 0 0 3 21
Б) кор.-волн. 75 24 32 7 9 2 30 40
а) голубая 37 10 27 5 14 0 14 38
б) синяя 25 13 52 2 8 0 14 56
в) фиолетов. 13 1 8 0 0 2 2 15
В)пурп.и т.п. 148 55 37 7 5 3 55 37
а) лиловая 89 32 36 5 6 0 32 36
б) пурпурная 28 9 32 2 7 1 9 32
в) малиновая 31 14 45 0 0 2 14 45
ВСЕГО 1195 104 8,7 51 4,3 6 375 31,4
* Цифры этой колонки не являются арифметической суммой цифр из
других колонок, так как одному виду растения иногда свойственны
разные случаи белоцветковости.
[Страница 7]
Таблица 2
Полный альбинзм и нормальная окраска цветка у дикорастущих и
дичающих культурных растений Московской области
Нормальная Все виды (абс.) Виды, для которых
окраска характерен полный
цветка дико- дича- дик. альбинизм цветка
рас- ющие и дич.
среди среди среди
дико- дича- всех
рас- ющих видов
абс. абс. абс. %
I."Невзрачн." 407 9 416 - - - -
1) буроватая 117 0 117 - - - -
2) зеленоват. 255 8 268 - - - -
3)не оп.точно 35 1 36 - - - -
II. "Яркая" 741 38 779 91 13 104 13
1) белая 230 11 241 - - - -
2) жёлтая 214 7 221 2 1 3 1
3)"антоциан." 297 20 317 89 12 101 32
А) дл.-волн. 86 8 94 16 6 22 23
а) розовая 74 6 80 14 5 19 24
б) красная 12 2 14 2 1 3 21
Б) кор.-волн. 67 8 75 21 3 24 32
а) голубая 34 3 37 9 1 10 27
б) синяя 20 5 25 11 2 13 52
в) фиолетов. 13 0 13 1 0 1 8
В)пурп.и т.п. 144 4 148 52 3 55 37
а) лиловая 85 4 89 29 3 32 36
б) пурпурная 28 0 28 9 0 9 32
в) малиновая 31 0 31 14 0 14 45
ВСЕГО 1148 47 1195 91 13 104 8,7
1934-1964). Кроме того, у упомянутых выше 12 видов с количествен-
ным полихромизмом, розоватые формы являются сравнительно обычны-
ми. Авторы иногда связывали появление окрашен-
[Страница 8]
ных форм с попаданием растений, свойственных тёмно-хвойному лесу,
в условия повышенной освещённости (Сенянинова-Корчагина, Корча-
гин, 1951 и др.), но серьёзно этот вопрос не изучался. Тем не ме-
нее, это явление, по-видимому, можно считать обратным по отноше-
нию к альбинизму.
Связь нормальной белоцветковости с различными показателями
подробно рассматривается в соответствующих разделах ниже, а также
в ранее депонированных работах (Насимович, 1987, 1988, 1990а,б,в)
и некоторых статьях (Певцов, Певцов, 1966, 1967; Мамаев, Семкина,
1968; Насимович, 1986).
АЛЬБИНИЗМ В УЗКОМ СМЫСЛЕ СЛОВА
Перечень видов, у которых зафиксированы случаи полного альби-
низма цветка, приведён в таблицах 3 и 4. Нам известно о наличии
этого явления у 91 вида дикорастущих и 13 видов культурных, но
иногда дичающих растений Московской области, что в общей сложнос-
ти составляет 8,7% всех видов цветковых растений Подмосковья.
Ниже приводятся описания некоторых полных альбиносов, найден-
ных в Москве и Московской области (в основном, автором этой рабо-
ты).
1. Viscaria vulgaris Bernh. - окрестности г.Куровское (Орехо-
во-Зуевский район), сосняк, 1985, единственный экземпляр среди
нормальных растений, венчик совершенно белый, без промежуточных
форм, без характерного красноватого оттенка вегетативных органов,
без внешних признаков понижения жизненности.
2. Raphanus raphanistrum L., полный или частичный альбинизм,
поле у д.Абрамцево в Балашихинском районе, 1983, отдельные, но не
единичные экземпляры среди обычных растений, венчик совершенно
белый, почти белый или слегка желтоватый (то есть имеются проме-
жуточные формы, но отличия большинства бледноцветковых особей от
обычных резкие), отдельные цветки на одном и том же растении
в некоторых случаях отличались по чистоте жёлтой окраски (что-то
сходное с выцветанием); без
[Страница 9]
Таблица 3
Подмосковные дикорастущие виды, у которых отмечены случаи пол-
ного альбинизма цветка (источники сведений об альбинизме: "К" -
Кауфман, 1889; "С" - Сырейщиков, 1906-1914; "Н" - наблюдения ав-
тора; "И" - устные сообщения М.С.Игнатова, "Р" - В.А.Романовой;
жизненные формы: - однолетники, - двулетники, - многолетние тра-
вы, к/ч - кустарнички; встречаемость: "об" - обычно, "н" - неред-
ко, "р" - редко; биотопы: "лс" - лес, "лг" - луг, "оп" - опушки,
"с" - сорные места, "б" - болота, "в" - водоёмы; влажность, осве-
щённость, окраска цветка - см. раздел "Методика").
Семейство, вид Источ- Характеристика Биотоп
ники вида
све- цвет жиз- вст- характер влаж- осве-
дений цвет- нен- ре- ность щён-
об ка в ная чае- ность
аль- нор- фор- мо- леса
би- ме ма сть
низме
1 2 3 4 5 6 7 8
Орхидные
Gymnadenia conopsea С роз мн. об лс,оп,лг Ш Ш
Dactylorhiza incarn. С пурп мн. н лг Ш -
D. maculata К,С роз мн. н лс,оп,лг Ш П
Neottianthe cucull. К роз мн. н лс П Ш
Гвоздичные
Agrostemma githago К мал одн. н с П -
Viscaria vulgaris К,С,Н мал мн. об оп,лг П -
Melandrium dioicum И мал мн. р лс Ш П
Coronaria flos-cuc. К,С,И роз мн. об лс,оп,лг Ш П
Dianthus deltoides К к мн. об оп,лг П -
Лютиковые
Consolida regalis С с одн. об с П -
Aconitum septentr. С лил мн. об лс,оп П П
[Страница 10]
1 2 3 4 5 6 7 8
Hepatica nobilis С,И лил мн. р лс П П
Pulsatilla patens С лил мн. н лс,лг I Ш
Дымянковые
Corydalis solida К лил мн. об лс П П
Крестоцветные
Raphanus raphanistr. К,И,Н ж одн. об с П -
Hesperis matronalis К,С,И лил мн. н оп,с П -
Бобовые
Trifolium hybridum К роз мн. об лг,с П -
T. medium К,И пурп мн. об лс,оп,лг П Ш
T. alpestre К пурп мн. р лс,оп,лг П Ш
T. pratense К,С,И пурп мн. об оп,лг,с П -
Coronilla varia С роз мн. н оп,лг П -
Vicia sepium К лил мн. об оп,лг П -
Гераниевые
Geranium palustre К,И пурп мн. об лс,оп Ш П
G. pratense К с мн. об оп,лг П -
G. sylvaticum С лил мн. об лс,оп П П
Erodium cicutarium С,И мал одн. об с П -
Истодовые
Polygala amarella К с мн. об лг Ш -
P. comosa К,С лил мн. об оп,лг П -
Бальзаминовые
Impatiens parviflora Н ж мн. об лс,с П I
Мальвовые
Lavatera thuringiaca К роз мн. н оп П -
Malva excisa К роз мн. р с П -
Фиалковые
Viola hirta К,С,И лил мн. об оп П -
V. rupestris К лил мн. об оп,лг I -
V. canina К лил мн. об лс,оп,лг П П
Кипрейные
Epilobium hirsutum С мал мн. н лг,б Ш,IV -
E. montanum К роз мн. об лс Ш П
Chamaenerion angust. К,С,И мал мн. об оп,с П -
[Страница 11]
Вересковые
Calluna vulgaris С,И лил к/ч об лс I Ш
Горечавковые
Centaurium erythraea К,С роз дв. н оп,лг П -
Синюховые
Polemonium caeruleum К,С г мн. н лс,оп,лг Ш П
Бурачниковые
Echium vulgare К,С роз дв. н с П -
Symphytum asperum И,Н г мн. н с П -
Borago officinalis К,С с одн. н с П -
Pulmonaria obscura К,Н ф мн. об лс П П
Myosotis sylvatica К,С,Р г мн. н лс П П
Omphalodes scorp. К г дв. р лс П I
Губоцветные
Ajuga reptans К,С с мн. об лс,оп,лг П П
A. genevehsis К,С с мн. н оп,лг П -
Dracocephalum ruys. К с мн. н оп I -
Prunella vulgaris К,С,Н с мн. об лс,оп,лг,с П П
P. grandiflora К с мн. р оп П -
Galeopsis tetrahit С пурп одн. р лс,с П I
G. bifida К,С пурп одн. об лс,оп,с П П
Lamium maculatum С,И пурп мн. об лс,оп П П
Leonurus quinquelob. К роз мн. об с П -
Ballota nigra К роз мн. р с П -
Betonica officinalis К,С,Н мал мн. об лс,оп,лг П П
Salvia verticillata С лил мн. н оп,лг I -
S. pratensis К,С с мн. н лг П -
Clinopodium vulgare С мал мн. об лс,оп П Ш
Origanum vulgare К,С лил мн. об оп,лг П -
Thymus serpyllum С лил мн. р лс,лг I Ш
Паслёновые
Solanum dulcamara И лил мн. об оп Ш -
Норичниковые
Veronica chamaedrys К,С г мн. об лс,оп,лг П П
V. prostrata К,С лил мн. р оп,лг I -
V. incana К,С г мн. об лс,оп I Ш
[Страница 12]
Veronica spicata К г мн. н лс,оп I Ш
Melampyrum nemorosum С,И лил одн. об лс,оп П П
Ворсянковые
Succisa pratensis К,С лил мн. об оп П -
Knautia arvensis С,Н лил мн. об оп,лг,с П -
Колокольчиковые
Campanula sibirica К лил дв. об оп П -
C. cervicaria К,С г дв. н лс,оп П П
C. persicifolia К,С,Н лил мн. об лс,оп П П
C. rotundifolia К лил мн. н лс,оп,лг I Ш
C. patula К,С,Н лил дв. об оп,лг П -
C. bononiensis К,С лил мн. н оп П -
C. trachelium К лил мн. об лс,оп П П
C. latifolia К лил мн. н лс П П
Jasione montana И г дв. об лс,оп I Ш
Сложноцветные
Arctium tomentosum С,И мал дв. об с П -
Carduus nutans К,С,И мал дв. н лг,с П -
C. crispus С мал дв. об оп,с П -
C. acanthoides С мал дв. р с П -
Cirsium setosum И,Н роз мн. об с П -
C. palustre С мал дв. об оп,лг,б Ш,IV -
C. heterophyllum К,С,И пурп мн. об лс,оп П П
Onopordum acanthium С мал дв. н с П -
Centaurea scabiosa К,С,И к мн. об оп,лг I -
C. pseudomaculosa С лил дв. н лг I -
C. cyanus C c одн. об с П -
C. jacea К,С лил мн. об оп,лг П -
Таблица 4
Иногда дичающие в Московской области виды культурных растений,
у которых отмечены случаи полного альбинизма цветка (условные
обозначения - см. Табл. 3)
1 2 3 4 5 6 7 8
Лилейные
[Страница 13]
1 2 3 4 5 6 7 8
Scilla siberica И г мн. н с П -
Гвоздичные
Dianthus barbatus К,И к мн. р лс,лр П П
Лютиковые
Aquilegia vulgaris С с мн. н с П -
Крестоцветные
Brassica oleracea К,С ж дв. об с П -
Розоцветные
Rosa canina С роз куст н оп I -
Бобовые
Lupinus polyphyllus И с мн. н с П -
Бальзаминовые
Impatiens glandulif. И,Н роз одн. н с П -
Фиалковые
Viola odorata С,Н лил мн. н лс,лг,с П Ш
Паслёновые
Solanum tuberosum С роз мн. н с П -
Маслинные
Syringia vulgaris С,И роз куст н с П -
Жимолостные
Lonicera tatarica К,С роз куст н с П -
Сложноцветные
Aster novi-belgii С,И лил мн. н с П -
Cosmos bipinnatus И роз одн. н с П -
внешних признаков понижения жизненности. Видимо, для этого вида
характерны разные случаи белоцветковости, так как иногда приходи-
лось видеть совершенно белоцветковые экземпляры среди обычных, а
иногда имелись переходные формы.
3. Impatiens parviflora DC. - Фили-Кунцевский лесопарк в Моск-
ве, 1986, несколько экземпляров среди большого количества обычных
растений в разреженном дубняке с нарушенным травяным покровом,
венчик совершенно белый, промежуточных форм не было, без внешних
признаков понижения жизненности.
4. Viola odorata L. - на опушке липняка в заброшенном
[Страница 14]
парке у д.Мешково в Ленинском районе, 1986, ценопопуляция ("пят-
но") из белоцветковых растений, растений с окрашенным венчиком
вблизи не было, венчик совершенно белый, вегетативные органы без
красноватого оттенка.
5. Pulmonaria obscura Dumort. - Бутовский лесопарк в Ленинском
районе, 1987, липняк пролесниковый, 7 генеративных побегов в нес-
кольких метрах один от другого в окружении обычных растений, вен-
чик совершенно белый, без промежуточных форм, без "антоцианового"
оттенка вегетативных органов, без внешних признаков понижения
жизненности. Аналогичная находка в парке усадьбы Суханово (то же
район), 1992, 10 генеративных побегов.
6. Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm. - Тишковский лесопарк в
Мытищинском районе, 1987, крупная ценопопуляция, венчик совершен-
но белый, окрашенная форма вблизи отсутствует, без внешних приз-
наков понижения жизненности (устное сообщение В.А.Романовой).
7. Prunella vulgaris L. - сосняк в Томилинском лесопарке,
1985, белоцветковая микропопуляция среди обычных растений, венчик
совершенно белый, без промежуточных форм, вегетативные органы без
характерного красноватого оттенка, без внешних признаков пониже-
ния жизненности.
8. Betonica officinalis L. - у грунтовой дороги в Видновском
лесопарке (Ленинский район), один экземпляр в окружении обычных
растений, венчик совершенно белый, без промежуточных форм, без
внешних признаков понижения жизненности.
9. Campanula patula L. - на лугу около г.Куровское в Орехо-
во-Зуевском районе, 1985, единственный экземпляр среди обычных
растений, венчик совершенно белый, без промежуточных форм, веге-
тативные органы без характерного красноватого оттенка, без внеш-
них признаков понижения жизненности.
10. Knautia arvensis (L.) Coult. - у асфальтированной дороги в
Крылатском в Москве, 1986, один экземпляр, других экземпляров
этого вида вблизи не было, венчик совершенно белый, вегетативные
органы лишены красноватого оттенка, без внешних признаков пониже-
ния жизненности.
[Страница 15]
11. Campanula persicifolia L. - луг на опушке Валуевского ле-
сопарка в Ленинском районе, 1986, единственный экземпляр рядом с
несколькими экземплярами обычной формы, венчик совершенно белый,
без промежуточных форм, вегетативные органы без характерного
красноватого оттенка, без внешних признаков понижения жизненнос-
ти.
12. Cirsium setosum (Willd.) Bess. - у асфальтированной дороги
в Крылатском в Москве, 1986, один экземпляр, других экземпляров
этого вида вблизи не было, венчик совершенно белый, вегетативные
органы лишены красноватого оттенка, без внешних признаков пониже-
ния жизненности.
Как видно из этих описаний, при альбинизме пигменты, как пра-
вило, утрачиваются одновременно и в цветках, и в вегетативных ор-
ганах, то есть во всём растении; антоцианы утрачиваются чаще, чем
жёлтые пигменты, хотя явление это и в целом довольно редкое;
внешние признаки понижения жизненности обычно отсутствуют; проме-
жуточных форм обычно нет, и рядом с альбиносами могут быть обыч-
ные растения, что говорит о том, что утрата пигментов, скорее
всего, связана с изменением генотипа и не обусловлена непосредс-
твенным влиянием внешней среды (то есть альбинизм не является
проявлением модификационной изменчивости).
По-видимому, широко распространён также частичный альбинизм
цветка, то есть не полная, но значительная утрата пигмента. Одна-
ко, это явление не так сильно привлекало внимание ботаников и по-
тому реже описывалось. Н.Н.Кауфман (1889) указывает на наличие
розовоцветковой формы у Viscaria vulgaris Bernh. Бледно-цветковые
экземпляры наблюдались в Московской области у Iris pseudacorus
L., Lamium maculatum (L.) L. (устное сообщение М.С.Игнатова),
Chamerion angustifolium (L.) Holub и особенно часто у Pulmonaria
obscura Dumort. (наблюдения автора). Цветки P. obscura в течение
цветения постепенно меняли окраску от очень бледно-розовой до
очень бледно-голубой, отличия от нормальных растений по цвету бы-
ли резкие, чашечки были без характерного [красноватого] оттенка,
обусловленного антоцианами; внешних признаков понижения жизнен-
ности не было; бледноцветковые побеги в большом количестве росли
среди обычных
[Страница 16]
побегов (находки, в основном, в Битцевском лесу в Москве). Час-
тичный альбинизм иногда внешне сходен с количественным полихро-
мизмом, но по своей природе, скорее всего, резко отличается от
него скачкообразным (качественным) характером изменения цвета ис-
ходной формы, что сближает это явление с полным альбинизмом цвет-
ка.
Связь альбинизма с различными показателями и нормальной белоц-
ветковостью рассматривается в соответствующих разделах ниже.
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ ПОЛИХРОМИЗМ С НАЛИЧИЕМ БЕЛОЦВЕТКОВОЙ ФОРМЫ
Насчитывается примерно 50 видов подмосковных растений с окрас-
кой, варьирующей от белой или почти белой до какой-либо другой
(Табл. 1). Отнесение или неотнесение видов к этой группе иногда
столь спорное и субъективное, что перечень этих видов едва ли це-
лесообразен.
Растения этой группы условно можно объединить в три подгруппы:
а) цветки обычно белые, но нередко окрашенные в розовый цвет,
как, например, у Achillea millefolium L., Carum carvi L., чуть
более 10 видов. Этот случай количественного полихромизма близок к
нормальной белоцветковости и во всех таблицах ниже учитывается
как нормальная белоцветковость;
б) цветки обычно окрашенные, но часто очень бледные, как бы
выцветающие; Geranium sylvaticum L., Veronica chamaedrys L. и
др., чуть более 20 видов. Интересна находка в 1989 г. в Томилинс-
ком лесопарке у г.Лыткарино ценопопуляции Impatiens glandulifera
Royle (около 200 экз.) с малиновыми, розовыми и почти совершенно
белыми цветками; шпорцы даже у самых бледных экземпляров были с
розоватыми крапинками, а прицветники имели слегка красноватый от-
тенок, были все промежуточные формы;
в) цветки мелкие, зеленовато-розовые или зеленовато-белые, от-
несение видов к этой группе спорное (некоторые виды Polygonum L.
и др.), примерно 15 видов.
[Страница 17]
СБАЛАНСИРОВАННЫЙ КАЧЕСТВЕННЫЙ ПОЛИХРОМИЗМ С НАЛИЧИЕМ БЕЛОЦВЕТ-
КОВОЙ ФОРМЫ
Corydalis cava (L.) Schweigg. et Korte - единственное растение
Московской области, для всех известных популяций которого харак-
терно наличие особей с цветками почти совершенно белыми и резко
отличными от них окрашенными в разные оттенки пурпурного цвета.
Сбалансированному полихромизму этого вида посвящена специальная
работа (Насимович, Романова, 1990б) [и позднее - Насимович, Рома-
нова, 1993], авторы которой приходят к следующим выводам:
1. Соотношение бело- и окрашенноцветковых особей (или клонов)
в многочисленных и особенно в малочисленных локальных популяциях
сильно варьирует, но практически всегда присутствуют и те, и дру-
гие особи.
2. В большинстве популяций несколько преобладают белоцветковые
особи.
3. Доля белоцветковых особей, по-видимому, возрастает в усло-
виях повышенной освещённости. Механизм этого явления не вполне
ясен.
4. Бело- и окрашенноцветковые особи характеризуются примерно
одинаковой длиной побегов, одинаковым количеством цветков и пло-
дов на побеге, одинаковыми сроками цветения, то есть не имеют ни-
каких заметных отличий, кроме окраски цветков.
5. Окраска цветков обусловлена генотипически и, скорей всего,
определяется менделирующим геном; имеется чёткое доминирование
одного гена над другим (предположительно доминирует ген белоцвет-
ковости).
6. Прицветники белоцветковых особей пигментированы так же, как
и прицветники растений с окрашенными цветками (по-видимому, в
прицветниках имеется антоциан). Это говорит в пользу того, что
синтез антоциана в венчиках белоцветковых особей подавлен актив-
но, и в целом растение способно синтезировать этот пигмент в дру-
гих органах.
7. Наличие даже в самых малочисленных популяциях обеих цвето-
вых форм может поддерживаться только за счёт высокой частоты пря-
мых и обратных мутаций гена окраски.
[Страница 18]
8. На соотношение форм в природных популяциях, кроме того,
по-видимому, оказывают влияние окраска цветков основателя популя-
ции, дрейф генов в малочисленных популяциях (случайные изменения
генных частот), естественный отбор той или иной формы в различных
условиях (прежде всего - в условиях различной освещённости), по-
ток генов из соседних популяций или ценопопуляций, если они тер-
риториально близки.
БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ И ПРЕОБЛАДАЮЩАЯ ОКРАСКА ЦВЕТКА
Результаты анализа связи между различными формами белоцветко-
вости и преобладающей окраской цветка (Табл. 1 т 2) сводятся к
следующим положениям:
1. Альбинизм цветка в узком смысле слова характерен для расте-
ний с цветками "антоциановой" окраски и не характерен для расте-
ний с жёлтой окраской цветка (P более 99%). Возможно, это связано
с тем, что малейшее нарушение структуры антоцианов приводит к по-
тере цветности, а другие флавоновые пигменты и каротиноиды (жёл-
тые пигменты) в этом отношении консервативнее.
2. Среди растений с "антоциановой" окраской цветка альбинизм
несколько характернее для растений с пурпурной (P = 98%) и корот-
коволновой (P = 80%) и соответственно менее характерен для расте-
ний с длинноволновой (красной, розовой) окраской цветка. Возмож-
но, это связано с тем, что у растений с бледно-розовыми цветками
альбинизм может быть просмотрен из-за близости розового цвета к
белому. Кроме того, коротковолновая окраска цветков может быть
обусловлена только антоцианами, а длинноволновая - антоцианами и
каротиноидами, цветность которых консервативнее и, по-видимому,
реже теряется (Насимович, 1987).
3. Среди растений с коротковолновой окраской цветка альбинизм
вроде бы характернее для синих цветков, чем для голубых (P =
95%). Но, скорее всего, у видов с голубыми (бледно-голубыми)
цветками альбинизм чаще просматривается или считается проявлением
количественного полихромизма.
4. Количественный полихромизм тоже в большей степени характе-
рен для растений с "антоциановыми" цветками, в меньшей - для рас-
тений с жёлтыми цветками (P более 99%). Причина этого, ви-
[Страница 19]
димо, такая же, как в случае с альбинизмом.
5. Среди растений с "антоциановыми" цветками количественный
полихромизм чаще отмечался у растений с окраской цветка, которая
ближе к белой (розовая, а не красная, P=92%; голубая, а не синяя,
P=50%). Объяснить это предположительно можно следующим. Во-пер-
вых, красный цвет в отличии от розового может быть несколько чаще
обусловлен каротиноидами, а цветность каротиноидов более консер-
вативна, чем цветность антоцианов (Насимович, 1987). Во-вторых,
вариации окраски характерны для многих видов, но растения с блед-
ными цветками скорее окажутся почти белоцветковыми, чем растения
с насыщенной окраской цветка. Это объяснение вероятнее. В-треть-
их, вероятна также случайность разницы долей голубой и синей ок-
раски (P=50%). А это означает, что связь бледноцветковости с ко-
личественным полихромизмом кажущаяся.
Таким образом, альбинизм цветка и количественный полихромизм с
наличием белоцветковой формы примерно в равной степени характерны
для любой окраски цветка, обусловленной антоцианами, и мало ха-
рактерны для цветков, окрашенных жёлтыми пигментами (флавоновыми
пигментами, каротиноидами).
БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ И ВЛАЖНОСТЬ БИОТОПА
Связь между белоцветковостью влажностью биотопа (Табл.5,
рис.1) сводится к следующим положениям:
1. Доля белоцветковых в норме видов возрастает по мере увели-
чения влажности биотопа (P более 99%) (Насимович, 1991а).
2. Доля видов с "антоциановыми" цветками, у которых отмечен
альбинизм, падает по мере увеличения влажности биотопа (от сред-
них по влажности мест к болотам изменение доли не случайно с ве-
роятностью 95%).
Таким образом, чем благоприятнее условия в смысле влажности
для развития нормальной белоцветковости, тем реже наблюдается
альбинизм у видов с "антоциановыми" цветками.
[Страница 20]
Таблица 5
Белоцветковость и влажность биотопа
Биотопы Количество видов
(по влаж- с "яркими" цветками с "антоциановыми"
ности) в норме цветками
всеми белыми в норме всеми у которых заме-
чен альбинизм
абс. абс. % абс. абс. %
сухие 99 27 27 39 14 36
средние 502 149 30 211 75 36
сырые 110 37 34 44 10 23
болота 55 26 47 17 2 12
водоёмы 28 16 57 4 0 0
Рис.1. Нормальная белоцветковость и альбинизм в зависимости от
влажности биотопа (иллюстрация к таблице 5).
[Иллюстрация не воспроизведена, но её легко воссоздать по дан-
ным таблицы 5: вертикально - проценты от 0 до 60, горизонтально -
биотопы по увеличению влажности, причём сначала - для нормальной
белоцветковости, потом - для альбинизма]
[Страница 21]
БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ И ОСВЕЩЁННОСТЬ БИОТОПА
Таблица 6
Белоцветковость и освещённость биотопа
Биотопы Количество видов
с "яркими" цветками с "антоциановыми"
в норме цветками
всеми белыми в норме всеми у которых заме-
чен альбинизм
абс. абс. % абс. абс. %
Леса 230 83 36 92 41 45
тенистые 21 11 52 4 2 50
среднеосв. 148 54 36 62 25 40
светлые 61 18 30 26 14 54
Опушки 276 74 27 126 55 44
Луга 289 74 26 121 41 34
Сорные места 260 77 30 109 32 29
Связь между белоцветковостью и освещённостью (Табл.6) сводится
к следующему:
1. При сравнительно сходной влажности (исключены водоёмы и бо-
лота) по мере увеличения освещённости биотопа доля нормально бе-
лоцветковых видов падает (от тёмного леса к светлому лесу P=94%,
от леса к открытым местам P=99%).
2. На лугах (P=89%) и в сорных местах (P=97%), то есть на отк-
рытых местах доля альбиносов среди "антоциановых" видов несколько
ниже, чем у лесных видов.
3. В светлых лесах доля альбиносов несколько выше, чем в сред-
неосвещённых (P=82%). Скорее всего, это связано с тем,что светлые
леса в среднем несколько суше (то есть влияние влажности биотопа
полностью исключить не удалось).
Таким образом, аналогичная выше описанной зависимость между
благоприятностью условий для развития нормальной бело-
[Страница 22]
цветковости и альбинизмом не прослеживается (если не принимать во
внимание данных по светлым и среднеосвещённым лесам). По-видимо-
му, это связано с тем, что влияние освещённости накладывается на
влияние влажности, а значительное влияние влажности биотопа нак-
ладывается на влияние освещённости (светлые леса, скорее всего,
являются самыми сухими, а остальные биотопы в среднем влажнее).
БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ И СЕЗОН ЦВЕТЕНИЯ ВИДА
Таблица 7
Белоцветковость и освещённость биотопа
Месяц, Количество цветущих видов
первая с "яркими" цветками с "антоциановыми"
и вторая (Насимович, 1988) в норме цветками
половина всеми белыми в норме всеми у которых отме-
месяца чен альбинизм
абс. % абс. %
IV.2 59 14 23,7 27 8 29,6
V. 1 148 55 37,2 58 17 29,3
2 216 77 35,6 77 22 28,6
VI.1 540 185 34,3 206 63 30,6
2 597 195 32,7 230 74 32,2
VП.1 615 184 29,9 252 82 32,6
2 597 180 30,2 243 80 32,9
VШ.1 474 142 30,0 193 65 33,7
IX.1 233 64 27,5 100 31 31,0
X. 1 50 14 28,0 18 11 61,1
Связь между белоцветковостью и сезоном цветения вида (Табл.7,
рис.2) сводится к следующему:
1. Доля нормально белоцветковых цветущих видов максимальна в
мае и заметно ниже до этого (P=94%) и после (P=95%).
2. Доля "антоциановых" цветущих видов, у которых отмечены аль-
биносы, минимальна в мае (особенно во второй половине мая) и нес-
колько выше к концу вегетационного сезона (из-
[Страница 23]
менения доли от второй половины мая к августу не случайны с веро-
ятностью 63%, к началу октября - с вероятностью 99%, но малый
размер выборки для октябрьской доли делает последнюю цифру не
вполне корректной).
Таким образом, чем благоприятней сезон для цветения видов с
белыми цветками, тем реже в этот сезон наблюдается альбинизм у
видов с "антоциановыми" цветками. Это положение не достоверно, но
очень вероятно.
Рис.2. Доля белоцветковых в норме видов (сплошная линия) и до-
ля видов, у которых отмечен альбинизм (пунктир), в различные пе-
риоды вегетационного сезона (иллюстрация к таблице 7).
[Иллюстрация не воспроизведена, но её легко воссоздать по дан-
ным таблицы 7: вертикально - проценты от 0 до 60, горизонтально -
месяцы с указанием половины месяца].
БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ И ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ВИДА
Связь между белоцветковостью и встречаемостью вида отсутствует
(Насимович, 1987; Табл.8). В норме белоцветковые виды составляют
31% от обычных, от нередких и от редких видов. Альбиносы более
известны у обычных видов, но это, конечно, объясняется только
большей изученностью этих видов.
[Страница 24]
Таблица 8
Нормальная белоцветковость и альбинизм цветка
в зависимости от встречаемости вида
Встреча- Количество видов
емость с "яркими" цветками с "антоциановыми"
вида в норме цветками
всеми белыми в норме всеми у которых заме-
чен альбинизм
абс. % абс. %
обычно 305 94 30,8 117 50 42,7
нередко 216 67 31,0 97 28 28,9
редко 258 80 31,0 103 10 9,7
Приведённые данные, кроме всего прочего, свидетельствуют в
пользу того, что альбинизм возможен, по крайней мере, почти у по-
ловины видов с "антоциановыми" цветками. У многих же нередких и у
большинства редких видов альбинизм возможен, но пока не обнару-
жен.
БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ И ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА ВИДА
Связь между белоцветковостью и жизненной формой растения
(Табл.9) сводится к следующему:
1. В ряду травы-кустарнички-кустарники-деревья доля нормально
белоцветковых видов растёт (P более 99%).
2. Сопоставить эти жизненные формы по характерности альбинизма
не представляется возможным из-за крайне малого количества видов
деревьев и кустарников с "антоциановыми" цветками.
3. По увеличению доли в норме белоцветковых видов травы распо-
лагаются в следующий ряд: двулетники, многолетники, однолетники
(P=85%, или точнее: для однолетников-двулетников - 85%; для одно-
летников-многолетников - 64%; для двулетников-многолетников -
67%).
4. По увеличению доли альбинизма среди "антоциановых" видов
травы располагаются в обратной последовательности (P более 99%,
или точнее: для однолетников-двулетников - более 99%; для одно-
летников-многолетников - более 99%; для двулетников-многолетников
- 84%).
Таким образом, чем благоприятней жизненная форма расте-
[Страница 25]
Таблица 9
Нормальная белоцветковость и альбинизм цветка
в зависимости от жизненной формы растения
Жизненная Количество видов
форма с "яркими" цветками с "антоциановыми"
в норме цветками
всеми белыми в норме всеми у которых отме-
чен альбинизм
абс. % абс. %
однол. травы 171 55 32 62 8 13
двул. травы 74 17 23 33 16 48
многол.травы 477 136 29 205 73 36
ВСЕ ТРАВЫ 722 206 29 300 97 32
кустарнички 8 4 50 4 1 25
ВСЕ ТР.И К/Ч 730 212 29 304 98 32
кустарники 32 20 63 6 3 50
деревья 4 4 100 0 0 -
КУСТ.И ДЕРЕВ. 36 24 67 6 3 50
ния для развития нормальной белоцветковости, тем реже наблюдается
альбинизм у "антоциановых" видов с этой жизненной формой. Это по-
ложение не вполне достоверно, но очень вероятно (P = 84-85%).
БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ВИДА
Данные о связи белоцветковости с принадлежностью видов к ос-
новным подмосковным семействам цветковых растений представлены на
таблице 10.
Статистический анализ данных по семействам затруднён из-за до-
вольно малого числа видов с "яркими" цветками в некоторых из них.
Поэтому для анализа семейства объединяются в две группы по доле
нормальной белоцветковости. При объединении
[Страница 26]
Таблица 10
Нормальная белоцветковость и альбинизм цветка
в основных подмосковных семействах цветковых растений
Семейства Количество видов
(разделены на с "яркими" цветками с "антоциановыми"
две группы по в норме цветками
доли нормаль- всеми белыми в норме всеми у которых отме-
ной белоцвет- чен альбинизм
ковости) абс. % абс. %
I группа 285 106 37 81 25 31
Лилейные 16 5 31 7 1 14
Орхидные 16 4 25 11 4 36
Гводичные 47 35 74 12 6 50
Лютиковые 40 8 20 9 5 56
Крестоцветные 61 20 33 5 1 20
Розоцветные 49 25 51 8 1 12
Бобовые 56 9 16 29 7 24
II группа 260 33 12 164 73 45
Гераниевые 10 0 0 10 4 40
Фиалковые 15 2 13 13 4 31
Бурачниковые 19 0 0 19 6 32
Губоцветные 49 7 14 37 16 43
Норичниковые 50 5 10 31 5 16
Колокольчиков. 12 0 0 12 9 75
Сложноцветные 125 19 15 42 29 69
семейств в две группы разница между этими двумя группами и по
нормальной белоцветковости, и по альбинизму получается не случай-
ной с очень большой вероятностью (99% и 96%). Объединение се-
мейств в три группы демонстрирует аналогичную разницу, но с нес-
колько меньшей вероятностью неслучайности (76%).
Таким образом, в семействах с высоким процентом нормаль-
[Страница 27]
но белоцветковых видов у растений с "антоциановыми" цветками аль-
бинизм в большинстве случаев встречается сравнительно у малого
числа видов (и наоборот). Исключения имеются и в первой (гвоздич-
ные, лютиковые), и во второй группе (норичниковые).
НОРМАЛЬНАЯ БЕЛОЦВЕТКОВОСТЬ И АЛЬБИНИЗМ ЦВЕТКА
Как следует из предыдущих разделов работы, между такими явле-
ниями как нормальная белоцветковость и альбинизм цветка есть за-
висимость. Эту зависимость можно сформулировать следующим обра-
зом: чем благоприятней условия среды или совокупность признаков
растения для развития нормальной белоцветковости, тем реже в этих
условиях или при этой совокупности признаков наблюдается альби-
низм у видов с цветками, окрашенными антоцианами (то есть у видов
с синими, розовыми, пурпурными и т.п. цветками). Эта зависимость
достоверно выявлена в случае различной влажности биотопов и для
систематического положения видов. Она, по-видимому, справедлива
также для различных сезонов цветения и различных жизненных форм,
но она не обнаружена при сопоставлении биотопов с различной осве-
щённостью. Последнее, скорее всего, связано с тем, что на влияние
освещённости накладывается влияние влажности биотопа.
На основе имеющихся данных невозможно строго объяснить обнару-
женную связь между нормальной белоцветковостью и альбинизмом, но
по этому поводу можно высказать следующие предположения.
1. Наблюдаемая картина была бы понятной, если бы имелись три
следующие категории видов: а) белоцветковые виды, которые поче-
му-либо никогда не имеют и не могут иметь форм с окрашенными
цветками; б) виды с окрашенными цветками, которые почему-либо ни-
когда не имеют и не могут иметь белоцветковых форм; в) виды, ко-
торые имеют или в принципе могут иметь и белые, и окрашенные
цветки. В условиях, благоприятных для развития белоцветковости, в
результате естественного отбора эти виды будут иметь, в основном,
белые цветки, но мутационный процесс будет направлен в сторону,
противоположную отбору, то есть
[Страница 28]
изредка будут появляться формы с окрашенными цветками. В условиях
же, благоприятных для развития антоциановой пигментации, в ре-
зультате отбора эти виды приобретут окрашенные цветки, но изредка
будут появляться альбиносы. То же можно сказать и о совокупности
признаков самого растения (благоприятна она для белоцветковости
или для развития антоциановой пигментации).
Предположение о наличии этих трёх групп видов вполне согласу-
ется с наблюдаемой связью нормальной белоцветковости и альбиниз-
ма. В условиях, благоприятных для развития белоцветковости, окра-
шенными останутся только те виды, которые почему-либо в принципе
не имеют белоцветковых форм. Получится, что нормальная белоцвет-
ковость распространена, а альбинизма у "антоциановых" видов нет.
И наоборот, в условиях, которые благоприятны для антоциановой
пигментации, белоцветковыми останутся только те виды, которые в
принципе не могут иметь антоциановую окраску цветка. Среди "анто-
циановых" видов будут и те, для которых не возможен альбинизм, и
те, для которых он возможен. Получится, что нормальная белоцвет-
ковость не характерна, а альбиносы появляются сравнительно часто.
Таким образом, на основании обнаруженной связи нормальной бе-
лоцветковости и альбинизма можно предположить, что есть виды с
трудно изменяемой в процессе эволюции окраской цветка (канализи-
рованное развитие, консервативность признаков) и виды, которые
сравнительно быстро могут изменить преобладающую окраску цветка.
То есть виды резко различаются по консервативности окраски цвет-
ка. Это согласуется также с наличием крупных родов как с одинако-
вой, так и с разнообразной окраской цветков. Не исключено также,
что есть виды (или цепочки видов-предков), у которых окраска
цветка многократно менялась в процессе эволюции с белой на "анто-
циановую" и наоборот. Ещё одним выводом из этих рассуждений явля-
ется родственных таких явлений как нормальная белоцветковость и
альбинизм.
II. Второе предположение связано с тем, что виды в процессе
эволюции их взаимоотношений со средой в зависимости от окраски
цветка не случайно "избирали" те или иные биото-
[Страница 28]
пы, сезон цветения, а, может быть, даже жизненную форму. Однако,
поверить в это объяснение трудно, так как общеизвестно, что сис-
тематики редко рассматривают окраску цветка в качестве важного
систематического признака рода или семейства, который важнее жиз-
ненной формы и т.п. Трудно также поверить, что для "выбора" рас-
тением биотопа или сезона цветения окраска цветка важнее, чем,
например, форма цветка или вообще совокупность других признаков
растения.
III. Не следует также исключать возможность систематических
ошибок в поиске альбиносов. Например, по сырым лесам и болотам
наблюдатели проходили реже, чем по сухим лесам, где поэтому и об-
наружено больше всего альбиносов, и т.д. И всё-таки подобными
рассуждениями трудно объяснить все обнаруженные зависимости.
ВЫВОДЫ
1. У подмосковных растений (1195 видов) различаются четыре ос-
новных случая белоцветковости: а) нормальная белоцветковость (229
видов); б) альбинизм (104 вида); в) количественный полихромизм с
наличием белоцветковой формы (примерно 50 видов); б) альбинизм
(104 вида); г) сбалансированный качественный полихромизм с нали-
чием белоцветковой формы (1 вид - хохлатка полая).
2. При альбинизме и количественном полихромизме антоцианы ут-
рачиваются примерно в 20 раз чаще, чем другие (жёлтые) пигменты
цветка.
3. При альбинизме утрата пигментов цветка, как правило, сопро-
вождается утратой этих же пигментов во всём растении;
4. Внешние признаки понижения жизненности при альбинизме обыч-
но отсутствуют.
5. Доля видов с нормальной белоцветковостью несколько выше в
более влажных и менее освещённых биотопах; она максимальна в мае
(то есть почти в самом начале вегетационного сезона). Кроме того,
эта доля зависит от жизненной формы и систематического положения
вида.
6. Доля видов, для которых характерен альбинизм, значительно
выше в менее влажных биотопах и, по-видимому, несколько возраста-
ет к концу вегетационного сезона, она зависит
[Страница 30]
от жизненной формы и систематического положения вида.
7. Есть зависимость между нормальной белоцветковостью и альби-
низмом цветка: чем благоприятней условия среды или совокупность
признаков растения для развития нормальной белоцветковости, тем
реже в этих условиях или при этой совокупности признаков наблюда-
ется альбинизм у видов с цветками, окрашенными антоцианами. Поэ-
тому не исключено, что эти явления в эволюционном плане взаимос-
вязаны.
8. Виды, скорее всего, резко различаются по такому признаку
как консервативность белой или "антоциановой" окраски цветка.
ЛИТЕРАТУРА
[Ворошилов Н.В., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель
растений Московской области. М., Наука, 1966. 367 с.]
Кауфман Н.Н. Московская флора или описание высших растений и
ботанико-географический обзор. 2-е изд. М., 1889. 760 с.
Мамаев С.А., Семкина Л.А. Сезонная изменчивость окраски
цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала // Тр. ин-та
экологии растений и животных. 1968. Вып.60. С.92-98.
Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1986. Т.91, вып.5. С.82-92.
Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере фло-
ры Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". М., 1987. Деп. в
ВИНИТИ 30.07.1987, N 5395 В87. 19 с.
Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". М., 1987. Деп. в ВИ-
НИТИ 27.07.1988, N 9009 В88. 44 с.
Насимович Ю.А. Окраска сочных плодов в связи с окраской
цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло-
ры / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М., 1990. Деп. в ВИ-
НИТИ 20.04.1990, N 2128-В90. 23 с.
Насимович Ю.А., Романова В.А. К биологии редких видов Cory-
dalis Medic. в Московской области / Гос.ком.СССР по охране приро-
ды. ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М., 1990. Деп.в ВИНИ-
ТИ 20.04.90, N2127-В90. 30 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещён-
ностью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной
флоры / ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госкомприроды
СССР. М., 1991. Деп. в ВИНИТИ 21.11.1991, N 437?-В91. 40 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с высотой и жиз-
[Страница 31]
ненной формой растений на примере подмосковной флоры. М., 1991.
Деп. в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4380-В91. 17 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с географическим расп-
ространением вида на примере подмосковной флоры. М., 1991. Деп. в
ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4381-В91. 26 с.
Определитель растений Московской области. (Ворошилов и др.).
М., Наука, 1966. - см. Ворошилов Н.В. и др.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. Окраска цветков в различных широтах
// Природа. 1966. N6. С.109-110.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. О причинах редкости ярко-красной
окраски цветов у растений северных и средних широт // Доклады
Всес. акад. с.-х. наук. 1967. N8. С.21-24.
Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Изд. 2-е, испр.
Минск, Вышэшая школа, 1967. 328 с.
Сенянинова-Корчагина М.В., Корчагин А.А. Влияние географи-
ческой среды на формообразование у растений // Учёные записки
ЛГУ. Сер. биол. наук. 1951. Вып.30, N143. С.11-30.
Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии.
М. Ч.1. 1906. 274 с. Ч.2. 1907. 445 с. Ч.3. 1910. 397 с. Ч.4.
1914. 191 с.
Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934 - 1964.
[Страница 32]
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ................................................. 2
Методика ................................................. 2
Результаты и обсуждение .................................. 4
Классификация случаев белоцветковости .................. 4
Нормальная белоцветковость ............................. 5
. Альбинизм в узком смысле слова ......................... 8
Количественный полихромизм с наличием белоцветковой
формы ................................................ 16
Сбалансированный качественный полихромизм с наличием
белоцветковой формы .................................. 17
Белоцветковость и преобладающая окраска цветка ......... 18
Белоцветковость и влажность биотопа .................... 19
Белоцветковость и освещённость биотопа ................. 21
Белоцветковость и сезон цветения вида .................. 22
Белоцветковость и встречаемость вида ................... 23
Белоцветковость и жизненная форма ...................... 24
Белоцветковость и систематическое положение вида ....... 25
Нормальная белоцветковость и альбинизм цветка .......... 27
Выводы ................................................... 29
Литература ............................................... 30
Депонированная рукопись
Альбинизм и другие случаи белоцветковости у растений Московс-
кой области. Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны природы и заповедного
дела Министерства природы России. М., 1993. - 32 с. - Библиогр.
17 назв. - Рус. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 7.09.1993, N 2394-В93).
Обобщены наблюдения автора, литературные и опросные сведения о
различных случаях белоцветковости. У подмосковных растений (1195
видов) различаются нормальная белоцветковость (229 видов), альби-
низм (104 вида), количественный полихромизм с белоцветковой фор-
мой (ок. 50 видов) и сбалансированный качественный полихромизм с
белоцветковой формой (1 вид - хохлатка полая). При альбинизме ан-
тоцианы утрачиваются примерно в 20 раз чаще, чем жёлтые пигменты
цветка. Чем благоприятней условия среды (влажность) или совокуп-
ность признаков растения (систематическое положение, жизненная
форма, сезон цветения) для развития нормальной белоцветковости,
тем реже в этих условиях или при этой совокупности признаков наб-
людается альбинизм у видов с цветками, окрашенными антоцианами.
Автор (Ю.А.Насимович)
[РЖ, Ботаника, 1993, 4В.1120]