Страницы авторов "Тёмного леса"
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
О КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ТИПОМ СОЦВЕТИЯ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (22.02.2015 г.). Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски и формы цветка была депо-
нирована в ВИНИТИ РАН в 1994 г., и её официальные выходные данные
приведены ниже через один абзац. После текста статьи приводится
автореферат, который был в своё время опубликован в Реферативном
журнале (Ботаника).
Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки с
пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того, внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему времени
(2015 г.) не устарело, то есть у меня нет желания что-либо пере-
делать или дополнить.
Насимович Ю.А. О корреляции между окраской цветка и типом соц-
ветия на примере подмосковной флоры / ВНИИ охраны природы Минпри-
роды РФ. М., 1994. - 20 с. - Библиогр. 11 назв. - Рус. (Рукопись
деп. в ВИНИТИ РАН 30.12.1994, N 3098-В94.)
[Титульный лист]
МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
Ю.А.Насимович
О КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ТИПОМ СОЦВЕТИЯ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
МОСКВА 1994
[Страница 2]
О КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ТИПОМ СОЦВЕТИЯ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
Изучение корреляции между окраской цветка и типом соцветия -
это очередная работа автора в задуманной серии исследований ок-
раски цветка. Цель этих работ - выяснение биологического значения
окраски цветка. Ранее описаны связи окраски цветка с сезоном цве-
тения, влажностью и освещённостью биотопа, высотой и жизненной
формой растения, способом опыления и составом опылителей, а также
некоторые другие /Насимович, 1988, 1991а,б, 1994 и др./.
МЕТОДИКА
В процессе работы произведены следующие операции:
1. Переработка в соответствии с целями данной работы классифи-
кации соцветий, предложенной в "Атласе по описательной морфологии
высших растений" /Фёдоров, Артюшенко, 1979/. Применённая в работе
классификация рассматривается ниже.
2. Составление по литературным источникам каталога цветковых
растений Московской области с указанием окраски цветка, приблизи-
тельного количества цветков в соцветии, компактности, формы и ти-
па соцветия. Общая методика составления и формализации каталога
подробно описана ранее /Насимович,1987/. Собраны соответствующие
сведения о 956 видах подмосковных растений.
3. Формализация каталога. Соцветия были условно разделены на
многоцветковые и малоцветковые /не более 5-10 цветков/, компакт-
ные и рыхлые /см. ниже/, а также по типам, перечисленным ниже.
Окраска цветка была формализована, как в предыдущих работах авто-
ра /"буроватая" - зеленоватая с буроватым оттенком, "не описанная
точно" - невзрачная без указания на определённый цвет, "антоциа-
новая" - фиолетово-пурпурная и т.п./.
4. Подсчёты по каталогу и составление таблиц абсолютных и от-
носительных /%/ количеств видов с соцветиями разных типов.
5. Анализ таблиц, попытка интерпретации результатов и т.п.
Строгая статистическая обработка данных не производилась, так
как она не была бы корректной из-за сгруппированности видов с не-
которыми типами соцветий в определённое маленькое число таксонов
/семейств, родов/.
[Страница 3]
Классификация соцветий
Решено расклассифицировать соцветия не по формальным морфоло-
гическим признакам, а по их внешнему облику, самой общей их фор-
ме. Так уменьшается число классификационных единиц, и типы начи-
нают включать в себя большее число таксонов /семейств, родов/.
Кроме того, такая классификация должна оказаться более экологич-
ной и соответствующей целям именно данной работы.
Ниже перечисляются использованные категории /типы соцветий/ с
примерным перечнем включённых в них морфологических единиц из
"Атласа по описательной морфологии высших растений" /Фёдоров, Ар-
тюшенко, 1979/.
1. Малоцветковые рыхлые соцветия /монохазий, малоцветковая из-
вилина, малоцветковый завиток, дихазий, циатий и дихазий, циатий
в монохазии, малоцветковая кисть, пучковатый малоцветковый рыхлый
зонтик и т.п./. Причём все эти соцветия должны включать в себя не
более 5-10 цветков или подобных им элементов /компактных соцве-
тий, например, корзинок сложноцветных/.
2. Малоцветковые компактные соцветия /клубок, одиночный циа-
тий, малоцветковый компактный зонтик, крайне малоцветковая голов-
ка и другие подобные/. Не более 5-10 элементов.
3. Метельчатые соцветия /метёлка, двойной и множественный
тирс, двойной дихазий, двойной завиток, плейохазий, циатий в
двойном дихазии, двойная и тройная кисть, метёлка зонтиков и дру-
гие подобные/.
4. Кистевидные соцветия /многоцветковая простая кисть, упро-
щённый тирс, кистевидный тирс, многоцветковая извилина, циатий в
ботриоидном тирсе, кисть зонтиков, корзинок или колосьев и другие
подобные/.
5. Колосовидные соцветия /колос, серёжка, початок, колосовид-
ный и серёжковидный тирс, кистевидная, колосовидная, цилиндричес-
кая и веретеновидная ценосома, сложный колос, колос корзинок, ко-
лосовидно расположенные пучки колосьев, головковидная кисть, ко-
лосовидная кисть и другие подобные/.
6. Цилиндрические головчатые /цилиндрические, колокольчатые,
кувшинковидные, грибовидные, конические и яйцевидные головки без
язычковых цветков по краю/.
7. Пучковидные /различные пучки неправильной формы, которые не
удалось отнести к другим типам соцветий/.
[Страница 4]
8. Шаровидно-зонтиковидные /шаровидные простые и двойные, зон-
тики, пучковатые зонтики относительно правильной шаровидной фор-
мы, шаровидный зонтиковидный тирс, некоторые шаровидные дихазии и
плейохазии, шаровидно-зонтиковидная кисть/.
9. Шаровидно-головчатые /простая и двойная шаровидная головка,
головковидная ценосома. головковидный тирс, головковидный зонтик,
клубок/.
10. Полушаровидно-зонтиковидные /полушаровидный простой и
двойной зонтик, полушаровидный зонтиковидный тирс, полушаровидная
кисть, крайне выпуклый щиток и другие полушаровидные рыхлые соц-
ветия/.
11. Полушаровидно-головчатые /полушаровидная ценосома, полуша-
ровидная и сплюснуто-шаровидная головка, другие полушаровидные
компактные соцветия/.
12. Щитковидные соцветия /плоский, вогнутый и не сильно выпук-
лый щиток, щитковидные простые и сложные зонтики, щитковидный
тирс, циатии в щитковидном тирсе, щиток корзинок и другие плоские
и почти плоские рыхлые соцветия/.
13. Блюдцевидные соцветия /блюдцевидная головка, блюдцевидная
ценосома, коническая или яйцевидная головка с язычковыми цветками
по краю и другие относительно плоские компактные соцветия/.
Перечисленные типы соцветий объединены в следующие группы с
указанием их сокращённых обозначений в таблицах:
Соцветия:
1. Малоцветковые:
1/ рыхлые - МР
2/ компактные - МК
2. Многоцветковые:
А/ удлинённые:
1/ рыхлые:
а/ метельчатые - Мт
б/ кистевидные - Кс
2/ компактные:
а/ колосовидные - Кл
б/ цилиндрические головчатые - ЦГ
Б/ шаровидные:
1/ рыхлые:
а/ пучковидные - П
[Страница 5]
б/ шаровидно-зонтиковидные - ШЗ
2/ компактные: шаровидно-головчатые - ШГ
В/ полушаровидные:
1/ рыхлые: полушаровидно-зонтиковидные - ПЗ
2/ компактные: полушаровидно-головчатые - ПГ
Г/ плоские:
1/ рыхлые: щитковидные - Щ
2/ компактные: блюдцевидные - Бл
РЕЗУЛЬТАТЫ
Как следует из таблицы 1, собран большой материал по метельча-
тым, колосовидным и кистевидным соцветиям, а выводы по другим ти-
пам соцветий будут менее достоверными. Особенно мало оказалось
шаровидно-зонтиковидных и цилиндрических головчатых соцветий. По-
этому в дальнейшем эти два типа соцветий будут или исключаться из
рассмотрения, или рассматриваться в составе более крупных групп.
Как следует из таблицы 2, различные типы соцветий обладают
резко различной преобладающей окраской составляющих их цветков.
При этом можно сделать следующие более конкретные замечания:
1. Малоцветковые рыхлые /МР/ и малоцветковые компактные соцве-
тия /МК/ обладают наиболее различной преобладающей окраской цвет-
ков. Цветки малоцветковых рыхлых соцветий яркие и, в основном,
белые и жёлтые. В другой группе преобладают невзрачные цветки, а
среди имеющихся ярких цветков распространена, в основном, "анто-
циановая" окраска. Поэтому в дальнейшем малоцветковые соцветия
как единая группа не будут противопоставляться в рассуждениях
многоцветковым соцветиям как единой группе. Видимо, количество
цветков в соцветии не коррелирует с цветом этих цветков или эта
корреляция значительно меньше, чем корреляция с другими парамет-
рами соцветий. Не исключено, однако, что в группе многоцветковых
соцветий есть такая корреляция, но имеющийся материал не позволя-
ет её выявить, ведь произведено противопоставление только самых
малоцветковых соцветий всем остальным как единой группе.
2. Компактность соцветия коррелирует с окраской цветка, но не
во всех группах типов одинаковым образом: а/ среди малоцветковых
соцветий особенно чётко /см. пункт I/; б/ среди удлинённых
[Страница 6]
Таблица 1
Окраска цветка у видов с различными типами соцветий
Окраска Абсолютное количество видов с соцветиями:
цветка мало- многоцветковыми:
цвет- удлинённым шаро- полу- плос-
ковыми: видными шаро- кими
видн.
МР МК Мт Кс Кл ЦГ П ШЗ ШГ ПЗ ПГ Щ Бл
I. Невэр. 3 24 149 11 155 1 8 2 10 4 2 5 0
А/ буров. 0 12 17 1 74 0 3 0 3 0 1 0 0
Б/ зелен. 3 10 114 10 78 1 5 2 7 4 1 5 0
В/ не оп. 0 2 18 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
II.Яркая 54 20 101 157 82 5 16 0 23 8 29 53 34
А/ белая 26 1 43 45 6 0 3 0 4 6 5 36 7
Б/ жёлтая 19 7 32 47 21 3 1 0 7 1 3 14 19
В/ "ант." 9 12 26 65 55 2 12 0 12 1 21 3 8
В/ дл.-в. 3 3 11 13 15 0 2 0 3 0 8 1 1
а/ роз. 2 2 10 12 15 0 2 0 2 0 6 1 1
б/ кр. 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0
2/ к.-в. 0 2 4 17 14 0 0 0 2 0 2 0 2
а/ гол. 0 2 4 10 4 0 0 0 2 0 2 0 1
б/ син. 0 0 0 7 10 0 0 0 0 0 0 0 1
3/ ф.-п. 6 7 11 35 26 2 10 0 7 1 11 2 5
Всего 57 44 250 168 237 6 24 2 33 12 31 58 34
соцветий сходно, но менее чётко - для колосовидных соцветий в
сравнении с кистевидными более характерны невзрачные цветки, а
для кистевидных - белые и жёлтые, но остальные закономерности и
особенно для метельчатых соцветий другие; в/ для других групп ти-
пов трудно сказать что-либо определённое из-за малого числа видов
в них, но в группе плоских соцветий сходная тенденция чуть-чуть
намечена. Связь окраски цветка и компактности соцветия подробнее
анализируется ниже /Табл. 4, 9 и 11/.
3. К соцветиям с преобладанием невзрачной окраски цветков
[Страница 7]
Таблица 2
Окраска цветка у видов с различными типами соцветий
Окраска Относительное количество видов (%) с соцветиями:
цветка мало- многоцветковыми:
цвет- удлинённым шаро- полу- плос-
ковыми: видными шаро- кими
видн.
МР МК Мт Кс Кл ЦГ П ШЗ ШГ ПЗ ПГ Щ Бл
I. Невзр. 5 55 60 7 65 17 33 100 30 33 6 9 0
А/ буров. 0 27 7 1 31 0 13 0 9 0 3 0 0
В/ зелен. 5 23 46 6 33 17 21 100 21 33 3 9 0
Д/ не оп. 0 5 7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
II. яркая 95 45 40 93 35 83 67 0 70 67 94 91 100
А/ белая 46 2 17 27 3 0 13 0 12 50 16 62 21
Б/ жёлтая 33 16 13 28 9 50 4 0 21 8 10 24 56
В/ "ант." 16 27 10 39 23 33 50 0 36 8 68 5 24
1/ дл.-в. 5 7 4 8 6 0 8 0 9 0 26 2 3
а/ роз. 4 5 4 7 6 0 8 0 6 0 19 2 3
б/ кр. 2 2 0,4 1 0 0 0 0 3 0 6 0 0
2/ к.-в. 0 5 2 10 6 0 0 0 6 0 6 0 6
а/ гол. 0 5 2 6 2 0 0 0 6 0 6 0 3
б/ син. 0 0 0 4 4 0 0 0 0 0 0 0 3
3/ ф.-п. 11 16 4 21 11 33 42 0 21 8 35 3 15
Всего,абе. 57 44 250 168 237 6 24 2 33 12 31 58 34
/100%/
относятся колосовидные, малоцветковые компактные, метельчатый и
/с большой долей невзрачных цветков без их преобладания/ зонтико-
видные. Причём зеленоватая окраска характерна для всех из них, а
зеленоватая с буроватым оттенком - только для первых двух /для
компактных соцветий/.
4. Белоцветковость характерна для щитковидных, зонтиковидных
/полушаровидно-зонтиковидных/, малоцветковых рыхлых и отчасти для
кистевидных и метельчатых соцветий, то есть почти для всех рыхлых
соцветий в противоположность компактным соцветиям.
[Страница 8]
Таблица 3
Типы соцветий, свойственные видам растений в зависимости
от окраски их цветков
Окраска Относительное кол-во видов (%) с соцветиями: Абс.
цветка кол-во
удлинёнными шаро- полу- плос- видов
видными шаро- кими
вид-
ными
Мт Кс Кл ЦГ П ШЗ ШГ ПЗ ИПГ Щ Бл
I. Невзрачн. 43 3 45 0 2 1 3 1 1 1 0 347
А/ буроват. 17 1 73 0 3 0 3 0 1 0 0 99
Б/ зеленов. 50 4 34 0 2 1 3 2 1 2 0 227
В/ не оп.т. 86 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0 21
II. Яркая 20 31 16 1 3 0 5 2 8 10 7 508
А/ белая 28 29 4 0 2 0 3 4 3 23 5 155
Б/ жёлтая 22 32 14 2 1 0 5 1 2 9 13 148
В/ "антоц." 13 32 27 1 6 0 8 0 10 2 4 205
Д/ дл.-в. 20 24 28 0 4 0 8 0 15 2 2 54
а/ розов. 20 24 31 9 4 0 4 0 12 2 2 49
б/ красн. 20 20 0 0 0 0 20 0 40 0 0 5
2/ кор.-в. 10 41 34 0 0 9 5 0 5 0 5 41
а/ голуб. 17 43 17 0 0 0 9 0 9 о 4 23
б/ синяя 0 39 56 0 0 0 0 0 0 0 6 18
3/ ф.-пур. 10 32 24 2 9 0 6 4 10 2 5 110
Все окраски 29 20 28 1 3 0 4 1 4 7 4 855
5. Жёлтая окраска цветков преобладает в блюдцевидных соцвети-
ях; кроме того, она характерна для малоцветковых рыхлых и кисте-
видных соцветий. Жёлтыми бывают цветки, собранные и в другие соц-
ветия.
6. "Антоциановая" окраска особенно характерна для головчатых
соцветий; кроме того, она часто встречается в колосовидных, кис-
тевидных, блюдцевидных и малоцветковых компактных соцветиях.
Примерно такую же информацию даёт таблица 3, где за 100% при-
няты количества видов с цветками определённой окраски. Все окрас-
ки характерны удлинённым соцветиям, но яркие - и другим.
[Страница 9]
Таблица 4
Окраска цветков в рыхлых и компактных соцветиях
Окраска цветка Количество видов с соцветиями:
рыхлыми компактными
абс. % абс. %
1. Невзрачная 182 32 192 50
А/ буроватая 21 4 90 23
Б/ зеленоватая 143 25 97 25
В/ не опис. точно 18 3 5 1
II. Яркая 389 68 193 50
А/ белая 159 28 23 6
Б/ жёлтая 114 20 60 16
В/ "антоциановая" 116 20 110 29
1/ длинноволновая 30 5 30 8
а/ розовая 27 5 26 7
б/ красная 3 1 4 1
2/ коротковолнов. 21 4 22 6
а/ голубая 14 2 11 3
б/ синяя 7 1 11 3
3/ фиолетово-пурп. 65 11 58 15
Все окраски 571 100 385 100 - 371 100 385 100
Как следует из таблицы 4, цветки в рыхлых соцветиях чаще, чем
в компактных, бывают белыми, а в компактных соцветиях цветки чаще
бывают буроватыми /имеют буроватый оттенок/ и "антоциановыми", то
есть они в среднем темнее.
Как следует из таблицы 5, между окраской цветка и формой соц-
ветия имеется ряд зависимостей:
1. При переходе от удлинённых соцветий к шаровидным и далее к
полушаровидным и плоским:
а/ резко падает доля видов с зеленоватыми /от 31 до 5%/ и бу-
ровато-зеленоватыми цветками /от 14 до 0%/;
б/ резко возрастает доля видов с яркими /от 52 до 5%/ и прежде
всего белыми цветками /от 14 до 47%/.
2. Доля видов с жёлтыми цветками максимальна среди видов
[Страница 10]
Таблица 5
Окраска цветков в различных по форме соцветиях
Окраска цветка Количество видов с соцветиями:
удлинён- шаровид- полуша- плоскими
ными ными ровидными
абс. % абс. % абс. % абс. %
I.Невзрачная 316 43 20 34 6 14 5 5
А/ буровато-зеленов. 92 14 6 10 1 2 0 0
Б/ зеленоватая 203 31 14 24 5 12 5 5
В/ не опис. точно 21 3 0 0 0 0 0 0
II. Яркая 345 52 39 66 37 86 87 94
А/ белая 94 14 7 12 11 26 43 47
Б/ жёлтая 103 16 8 14 4 9 33 36
В/ "антоциановая" 148 22 24 41 22 51 11 12
1/ длинноволновая 39 6 5 8 8 17 2 2
а/ розовая 37 6 4 7 6 14 2 2
б/ красная 2 0 1 2 2 5 0 0
2/ коротковолновая 39 5 2 3 2 5 2 2
а/ голубая 18 3 2 3 2 5 1 1
б/ синяя 17 3 0 0 0 0 1 1
3/ фиолетово-пурп. 74 11 17 29 12 28 7 8
Вое окраски 661 100 59 100 43 100 92 100
с плоскими соцветиями.
3. Доля видов с "антоциановыми" и прежде всего фиолетово-пур-
пурными цветками максимальна среди видов с шаровидными и полуша-
ровидными соцветиями.
4. Между окрасками существует как бы антагонизм: а/ если гос-
подствует невзрачная окраска, то белая не характерна, и наоборот;
б/если очень характерна жёлтая окраска, то "антоциановая" не ха-
рактерна, и наоборот,
Можно рассмотреть аналогичные закономерности на примере в от-
дельности ярких /"энтомофильных"/ окрасок. Как следует из таблицы
6:
1. Для видов с плоскими соцветиями особенно характерны бе-
[Страница 11]
Таблица 6
Окраска цветков в различных по форме соцветиях
/учтены только виды с яркими "энтомофильными" цветками/
Окраска цветка Количество видов /%/ с соцветиями:
удли- шаро- полу- плос-
нён- вид- шаро- кими
ными ными вид-
ными
А/ белая 27 18 30 49
Б/ жёлтая 30 21 11 38
В/ "антоциановая" 43 62 59 13
1/ длинноволновая 11 13 22 2
а/ розовая 11 10 16 2
б/ красная 0,6 3 5 0
2/ коротковолновая 10 5 5 2
а/ голубая 5 5 5 1
б/ синяя 5 0 0 1
3/ фиолетово-пурпурная 21 44 32 8
Все окраски /принято за 100%/ 345 39 37 87
лые и жёлтые цветки, а цветки с любой "антоциановой" окраской не
характерны.
2. Для видов с шаровидными и полушаровидными соцветиями осо-
бенно характерны "антоциановые" и в том числе фиолетово-пурпурные
цветки, а жёлтые цветки не характерны.
3. Наблюдается антагонизм между жёлтыми и "антоциановыми пиг-
ментами: если одни характерны, то другие мало характерны.
Далее тот же материал рассматривается на примере двудольных и
однодольных в отдельности. Это делается для проверки правильности
выявленных закономерностей применительно ко всей флоре Московской
области, то есть, чтобы убедиться, что выявленные закономерности
не обусловлены только различиями между этими двумя классами цвет-
ковых растений. Абсолютные количества видов приводятся только для
двудольных /для однодольных эти количества
[Страница 12]
Таблица 7
Окраска цветка у видов двудольных с различными типами соцветий
Окраска Абсолютное количество видов с соцветиями:
цветка
мало- многоцветковыми:
цвет- удлинённым шаро- полу- плос-
ковыми: видными шаро- кими
видн.
МР МК Мт Кс Кл ЦГ П ШЗ ШГ ПЗ ПГ Щ Бл
I. Невзр. 2 10 64 9 43 1 5 1 2 4 1 5 0
А/ буров. 0 0 3 1 23 0 2 0 0 0 0 0 0
Б/ зелен. 2 9 54 8 20 1 3 1 2 4 1 5 0
В/ не оп. 0 1 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
II. Яркая 49 20 97 152 67 5 16 0 22 7 27 53 34
А/ белая 24 1 41 41 4 0 3 0 4 5 5 36 7
Б/ жёлтая 16 7 32 47 20 3 1 0 7 1 3 14 19
В/ "ант." 9 12 24 64 43 2 12 0 11 1 19 3 8
1/ дл.-в. 3 3 10 13 11 0 2 0 3 0 6 1 1
а/ роз. 2 2 9 12 11 0 2 0 2 0 4 1 1
б/ кр. 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0
2/ к.-в. 0 2 4 17 14 0 0 0 2 0 2 0 2
а/ гол. 0 2 4 10 4 0 0 0 2 0 2 0 1
б/ син. 0 0 0 7 10 0 0 0 0 0 0 0 1
3/ ф.-п. 6 7 10 34 18 2 10 0 6 1 11 2 5
Всего 51 30 161 161 110 6 21 1 24 11 28 58 34
можно определить вычитанием цифр, приведённых в таблице 7, из со-
ответствующих цифр, приведённых в таблице 1/.
Как следует из таблицы 7, собран достаточный для анализа мате-
риал по 7-9 типам соцветий и особенно по метельчатым, колосовид-
ным и кистевидным соцветиям.
Как следует из таблицы 8:
I. Малоцветковые рыхлые и малоцветковые компактные соцветия
обладают очень различной преобладающей окраской цветков.
[Страница 13]
Таблица 8
Окраска цветка у видов двудольных с различными типами
соцветий /за 100% приняты общие количества видов с оп-
ределёнными типами соцветий/
Окраска Абсолютное количество видов с соцветиями:
цветка
мало- многоцветковыми:
цвет- удлинён- шаро- полу- плос-
ко- ными вид- шаро- кими
выми ными вид-
ными
МР МК Мт Кс Кл П ШГ ПЗ ПГ Щ Бл
I. Невзрачная 4 33 40 6 39 24 8 36 4 9 0
А/ буроватая 0 0 2 1 21 10 0 0 0 0 0
Б/ зеленоватая 4 30 34 5 18 14 8 36 4 9 0
В/ не опис.точно 0 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0
II. Яркая 96 67 60 94 61 78 92 64 96 91 100
А/ белая 47 3 25 25 4 14 17 45 18 62 21
Б/ жёлтая 31 23 20 29 18 5 29 9 11 24 56
В/ "антоциановая" 18 40 15 40 39 60 46 9 68 5 24
1/ длинноволнов. 3 10 6 8 10 10 13 0 21 2 3
а/ розовая 4 7 6 7 10 10 8 0 14 2 3
б/ красная 2 3 1 1 0 0 4 0 7 0 0
2/ коротковолн. 0 7 2 11 13 0 8 0 7 0 6
а/ голубая 0 7 2 6 4 0 8 0 7 0 3
б/ синяя 0 0 0 4 9 0 0 0 0 0 0
3/ фиол.-пурп. 12 23 6 21 16 48 25 9 39 3 15
Всего, абс. 51 30 161 161 110 21 24 11 28 56 34
2. Компактность соцветия коррелирует с окраской цветка также в
группе удлинённых и в группе плоских соцветий; выборки в других
группах малы для выводов.
3. Невзрачные цветки характерны для тех же метельчатых, коло-
совидных, малоцветковых компактных и зонтиковидных соцветий, как
по таблице 2, но нигде невзрачные цветки не преобладают.
[Страница 14]
Таблица 9
Окраска цветков двудольных в рыхлых и компактных соцветиях
Окраска цветка Количество видов с соцветиями:
рыхлыми компактными
абс. % абс. %
I.Невзрачная 90 19 57 25
А/ буров.-зеленов. 6 1 23 10
Б/ зеленоватая 77 17 33 14
В/ не опис. точно 7 2 1 0,4
II. Яркая 374 81 175 75
А/ белая 150 32 21 9
Б/ жёлтая 111 24 59 25
В/ "антоциановая" 113 24 95 41
1/ длинноволновая 29 6 24 10
а/ розовая 26 6 20 9
б/ красная 3 1 4 2
2/ коротковолновая 21 5 22 9
а/ голубая 14 3 11 5
б/ синяя 7 2 11 5
3/ фиолетово-пурп. 63 14 49 21
Всего 464 100 232 100
4. Белоцветковость характерна для тех же соцветий, что и по
таблице 2, то есть для всех рыхлых соцветий.
5. Жёлтая окраска, как и по таблице 2 для всех видов, преобла-
дает в блюдцевидных соцветиях и характерна для малоцветковых рых-
лых и кистевидных соцветий. Но она в той же степени характерна
для метельчатых и ещё в большей степени для зонтиковидных соцве-
тий /впрочем подобная тенденция в менее выраженном варианте прос-
леживалась и ранее, то есть закономерности почти те же/.
6. "Антоциановая" окраска характерна для тех же соцветий, что
и по таблице 2.
Как следует из таблицы 9, цветки в рыхлых соцветиях чаще бе-
лые, чем в компактных, а в компактных - чаще буроватые и "антоци-
ановые", то есть темнее, что соответствует данным по всем
[Страница 15]
Таблица 10
Окраска цветков двудольных в соцветиях различной формы
Окраска цветка Количество видов с соцветиями:
удлинён- шаровид- полушаро- плоскими
ными ными видными
абс. % абс. % абс. % абс. %
I. Невзрачная 117 27 8 17 5 13 5 5
А/ буровато-зеленов. 27 6 2 4 0 0 0 0
Б/ зеленоватая 83 19 6 13 5 13 5 5
В/ не описан. точно 7 2 0 0 0 0 0 0
II. Яркая 321 73 38 83 34 87 87 95
А/ белая 86 20 7 15 10 26 43 47
Б/ жёлтая 102 23 8 17 4 10 33 З6
В/ "антоциановая" 133 30 2З 50 20 31 11 12
1/ длинноволновая 34 8 5 11 6 15 2 2
2/ коротковолновая 35 8 2 4 2 5 2 2
3/ фиол.-пурпурная 64 15 16 35 12 31 7 8
цветковым растениям. В эту тенденцию вписываются различия по зе-
леноватой окраске, не выявлявшиеся при рассмотрении всех цветко-
вых одновременно.
Как следует из таблицы 10, для двудольных выявляются в точнос-
ти те же закономерности связи окраски цветка и формы соцветия,
что и для всех цветковых растений одновременно /Табл.5/.
Как следует из таблицы 11, для однодольных в отдельности наб-
людаются те же закономерности связи окраски цветка и компактности
соцветия, что для двудольных и всех цветковых вместе /и даже ещё
более чёткие/:
1/ рыхлые соцветия чаще, чем компактные бывают светлыми - зе-
леноватыми, белыми;
2/компактные соцветия чаще, чем рыхлые, бывают тёмными - буро-
вато-зеленоватыми, "антоциановыми".
Таким образом, компактность соцветия способствует пигментации
цветка.
Как следует из таблицы 12, для удлинённых соцветий однодольных
более, чем для прочих вместе взятых, характерна невзрач-
[Страница 16]
Таблица 11
Окраска цветков двудольных в рыхлых и компактных соцветиях
Окраска цветка Количество видов с соцветиями:
рыхлыми компактными
абс. % абс. %
I. Невзрачная 92 86 135 88
А/ буров.-зеленов. 15 14 67 44
Б/ зеленоватая 66 62 64 42
В/ не опис. точно 11 10 4 3
II. Яркая 15 14 18 12
А/ белая 9 8 2 1
Б/ жёлтая 3 3 1 1
В/ "антоциановая" 3 3 15 10
Всего 107 100 153 100
Таблица 12
Окраска цветков двудольных в соцветиях различной формы
Окраска цветка Количество видов с соцветиями:
удлинёнными прочими (П,ШЗ,ШГ,ПЗ,ПГ)
абс. % абс. %
I. Невзрачная 199 89 13 81
А/ буров.-зеленов. 65 29 5 31
Б/ зеленоватая 120 54 8 50
В/ не опис. точно 14 6 0 0
II. Яркая 24 11 3 19
А/ белая 8 4 1 6
Б/ жёлтая 1 0,4 0 0
В/ "антоциановая" 15 7 2 13
Всего 223 100 16 100
над /зеленоватая/ и не характерна яркая /белая, антоциановая/ ок-
раска цветков, что не противоречит данным по двудольным и всем
цветковым вместе, хотя выборка в данном случае мала.
[Страница 17]
ОБСУЖДЕНИЕ
С позиций энтомофильной гипотезы окраску цветка рассматривают
как эволюционный ответ на особенности зрения и поведения насеко-
мых-опылителей и вообще на способ опыления /Фегри, Пэйл, 1982/. С
позиций фототермической гипотезы окраска цветка влияет на его
тепловой режим и способствует приспособлению растения к микрокли-
мату /Заметка,1914; Малютин,1969 и др./. Попробуем объяснить опи-
санные выше явления с позиций и той, и другой гипотезы.
С позиций энтомофильной гипотезы
1. Ветроопыляемые цветки обычно невзрачны, чем резко отличают-
ся от насекомоопыляемых цветков /Фегри, Пэйл, 1982/. Ветроопыляе-
мые цветки должны располагаться на растении так, чтобы быть мак-
симально доступными действию ветра. Воздух обычно перемещается в
горизонтальной плоскости /по крайней мере, вблизи поверхности
земли/. Поэтому наименее доступны его воздействию плоские соцве-
тия, расположенные в горизонтальной плоскости: более доступны -
шаровидные, наиболее доступны - удлинённые /торчащие вверх или
свисающие вниз/. Очевидно также, что рыхлые соцветия более под-
вержены воздействию ветра, чем компактные. Поэтому ветроопыляемые
цветки должны быть в рыхлых соцветиях. Так может объясняться наб-
людаемая невзрачная окраска цветков в рыхлых соцветиях /метельча-
тых, зонтиковидных/, а также в удлинённых и шаровидных соцветиях
/те же метельчатые и зонтиковидные, а также колосовидные соцве-
тия/.
2. Насекомым-опылителям трудно "работать" в качающихся на вет-
ру цветках. Насекомоопыляемые цветки, то есть яркие и в том числе
"антоциановые" цветки, должны быть в компактных и по возможности
плоских соцветиях, наименее доступных воздействию ветра. Так мо-
жет объясняться яркая /жёлтая, белая, фиолетово-пурпурная и т.п./
окраска всех плоских соцветий /щитковидных, блюдцевидных/ и осо-
бенно "антоциановая" окраска всех компактных типов соцветий /ша-
ровидных головчатых, блюдцевидных и колосовидных Причём наиболее
свойственны пигментированные /"антоциановые" и жёлтые/ цветки
блюдцевидным соцветиям - одновременно плоским и компактным. Бе-
лоцветковость, свойственная менее специализирован-
[Страница 18]
ным цветкам Фегри, Пэйл, 1982; Насимович, 1986, 1994/, характерна
для щитковидных /плоских, но относительно рыхлых/, зонтиковидных,
кистевидных и метельчатых /рыхлых и не плоских/ соцветий.
3. Яркие насекомоопыляемые цветки должны быть максимально за-
метны опылителям. Очевидно, что цветки в обращённых вверх плоских
соцветиях заметней, чем цветки в удлинённых и шаровидных соцвети-
ях /эти цветки хорошо видны только с одной стороны/. Это ещё одно
объяснение яркой окраски щитковидных и блюдцевидных соцветий.
4. Этими соображениями не удалось объяснить яркость цветков в
кистевидных соцветиях, но такие соцветия более характерны дву-
дольным /161 вид из 188/, для которых яркие цветки вообще более
характерны.
5. Не объяснена свойственность именно буровато-зеленоватых, а
не только зеленоватых цветков колосовидным соцветиям. Не понятно
также, почему "антоциановые" цветки не характерны для щитковидных
соцветий. Поэтому нужно попытаться посмотреть на всю совокупность
фактов с позиций фототермической гипотезы.
С позиций фототермической гипотезы
1. Известно, что белые и вообще светлые лепестки могут отра-
жать свет на генеративную сферу чашеобразного цветка, повышая её
температуру /Заметка, 1914; Малютин, 1969; Насимович, 1986/. То
же можно сказать о белых язычковых цветках сложноцветных, распо-
ложенных по краю блюдцевидного соцветия. Естественно, что услови-
ем для этого должна быть обращённость цветка к солнцу или вообще
к небу, то есть вверх. Такое положение цветка легче всего обеспе-
чивается наличием плоского соцветия, расположенного в горизон-
тальной плоскости. Так может объясняться наблюдаемая свойствен-
ность белых и светлых жёлтых цветков щитковидным и некоторым
блюдцевидным /с белыми язычковыми цветками по краю/, а также от-
части полушаровидно-зонтиковидным соцветиям. По этой причине щит-
ковидным соцветиям могут быть не свойственны тёмные "антоциано-
вые" цветки, хотя они в таком положении заметны опылителям и от-
носительно доступны /мало подвержены воздействию ветра/. Фототер-
мическая гипотеза в данном случае даёт более убедительное объяс-
нение, чем энтомофильная.
2. Может иметь значение также простой фототермический эф-
[Страница 19]
фект - нагревание всего цветка на солнце. Известно, что такой фо-
тотермический эффект тем сильнее, чем темнее цветок /Ермолаев,
1979 и др./. Не исключено, что компактное соцветие в сравнении с
рыхлым лучше удерживает полученное таким путём тепло. Этим может
объясняться свойственность компактным соцветиям /блюдцевидным в
сравнении с щитковидными; шаровидным головчатым в сравнении с
зонтиковидными; колосовидным в сравнении с метельчатыми/ более
тёмных цветков /"антоциановых", а не белых и жёлтых; буровато-зе-
леноватых, а не просто зеленоватых/.
ВЫВОДЫ
1. На примере 986 видов подмосковных растений установлена кор-
реляция между окраской цветка, компактностью и формой соцветия.
2. Метельчатым соцветиям наиболее свойственны зеленоватые
цветки, а из ярких - белые. Колосовидным - зеленоватые и бурова-
то-зеленоватые. Кистевидным - фиолетово-пурпурные и т.п., жёлтые
и белые. Зонтиковидным - белые, в чуть меньшей степени - зелено-
ватые. Шаровидным головчатым - фиолетово-пурпурные и т.п. Щитко-
видным - белые, в чуть меньшей степени - жёлтые. Блюдцевидным -
жёлтые, в чуть меньшей степени - фиолетово-пурпурные и т.п.
3. Рыхлым соцветиям свойственней светлые цветки /белые, зеле-
новатые/, компактным - тёмные /фиолетово-пурпурные и т.п., буро-
вато-зеленоватые/.
4. От удлинённых соцветий к шаровидным и далее к плоским пада-
ет доля зеленоватых и буровато-зеленоватых цветков, растёт - бе-
лых.
5. Для однодольных и двудольных растений тенденции сходные, но
доля зеленоватых и буровато-зеленоватых окрасок у однодольных
всегда выше.
6. Все перечисленные выше явления объяснимы в рамках или энто-
мофильной, или фототермической, или обеих гипотез одновременно.
ЛИТЕРАТУРА
Заметка /автор не указан/. Венчик, как рефлектор солнечной
[Страница 20]
теплоты и как фактор для созревания мужской гаметы в цветке //
Природа. - 1914. - Апрель. - С.487.
Ермолаев А.М. Температурный режим субальпийских растений Цент-
рального Кавказа // Биол. науки. - Т.185, N5. - С.80-85.
Малютин И.И. О биологическом значении пигментов цветка // Бот.
журнал. - Т.54, N7. - 1963. - С.1050,
Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
МОИП. - 1986. - Т.91, вып.5. - С.82-93.
Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере флоры
Московской области / М.,1987. - Деп. в ВИНИТИ, N5395-В87. 19 с.
Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской Области / М.,1988. - Деп. в ВИНИТИ, N9009-В88. - 44 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещён-
ностью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной
флоры / М., 1991а, - Деп. в ВИНИТИ, N4379-В91. - 40 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с высотой и жизненной
формой растений на примере подмосковной флоры / М., 1991б. - Деп.
в ВИНИТИ, N4380-В91. - 17 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи со способом опыления и
составом опылителей на примере среднерусской флоры / М.,1994а. -
Деп. в ВИНИТИ, N1838-В94. - 30 с.
Фегри К., Д. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления // М.:
Мир, 1982. - 379 с.
Фёдоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии
высших растений. Соцветие // М.: Наука, 1979. - 296 с.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Методика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Классификация соцветий . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Обсуждение . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . 17
С позиций энтомофильной гипотезы . . . . .. . . . . . 17
С позиций фототермической гипотезы . . . . .. . . . . 18
Выводы . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 19
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 19
Депонированная рукопись
УДК 582.4
О корреляции между окраской цветка и типом соцветия на примере
подмосковной флоры / Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны природы Минпри-
роды РФ. М., 1994. - 20 с. - Библиогр. 11 назв. - Рус. (Рукопись
деп. в ВИНИТИ РАН 30.12.1994, N 3098-В94.)
На примере 956 видов описана корреляция между окраской цветка,
компактностью и формой соцветия (СЦ). Метельчатым СЦ наиболее
свойственны зеленоватые (З) цветки, а из ярких - белые (Б). Коло-
совидным - З и буровато-зеленоватые (БЗ), а из ярких - фиолето-
во-пурпурные и т.п. (Ф). Кистевидным - Ф, жёлтые (Ж) и Б. Зонти-
ковидным - Б и реже З. Шаровидным головчатым - Ф. Щитковидным - Б
и реже Ж. Блюдцевидным - Ж и реже Ф. Рыхлым СЦ свойственней свет-
лые цветки (Б, З), компактным - тёмные (Ф, БЗ). От удлинённых СЦ
к шаровидным и далее к плоским падает доля З и БЗ цветков, растёт
- Б. Для однодольных и двудольных тенденции сходные, но доля З и
БЗ цветков у однодольных всегда выше. Почти все явления объяснимы
в рамках или энтомофильной, или фототермической, или обеих гипо-
тез одновременно.
Автор (Ю.А.Насимович)
[РЖ, Ботаника, 1995, 04В1.66]