Страницы авторов "Тёмного леса"
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
О ПОПУЛЯЦИЯХ CHAMERION ANGUSTIFOUUM (ONAGRACEAE)
С ПУРПУРОВЫМИ И БЕЛЫМИ ЦВЕТКАМИ
Ю.А. Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (23.02.2015 г.). Статья о
сравнении нормального и белоцветкового иван-чая была депонирована
мной в ВИНИТИ в 1991 г. (см. в списке литературы "К вопросу о
микроэволюции окраски цветка на примере нормального и белоцветко-
вого иван-чая"), а в 1993 г. в Ботаническом журнале я опубликовал
краткий вариант этой статьи, который теперь и предлагается чита-
телю в электронном виде.
Номера страниц (17-20) указаны в начале этих страниц (сверху).
Значок "°" означает "градусы".
ВЫХОДНЫЕ ДАННЫЕ: Ю.А.Насимович. О популяциях Chamerion angus-
tifolium (Onagraceae) с пурпуровыми и белыми цветками. - Ботани-
ческий журнал. 1993. Т.78. N9. С.17-20.
[Страница 17]
Ю.А. Насимович
О ПОПУЛЯЦИЯХ CHAMERION ANGUSTIFOUUM (ONAGRACEAE)
С ПУРПУРОВЫМИ И БЕЛЫМИ ЦВЕТКАМИ
Yu. A. NASIMOVICH. THE POPULATIONS OF CHAMERION ANGUSTIFOUUM
(ONAGRACEAE) WITH PURPLE AND WHITE FLOWERS
Обследована ценопопуляция белоцветкового иван-чая; проведено
сравнение белых с пурпуровыми цветками по ряду признаков. Сделан
вывод о меньшей способности белоцветкового иван-чая к самовоспро-
изведению на популяционном уровне.
В 1981 г. около г. Валдая Новгородской обл. мне довелось наб-
людать "пятно" альбиносного иван-чая Chamerion angustifolium (L.)
Holub в окружении растений с пурпуровыми цветками. В 1990-1992
гг., опять попав на это место, я произвел измерения и подсчеты,
позволившие сделать некоторые предположения относительно роли
пигментов в генеративных органах этого растения. Материалы 1990
г. явились основой ранее депонированной статьи (Насимович,
1991а).
Материал и методика
Популяция белоцветкового иван-чая расположена близ развилки
трассы Москва-С.-Петербург и дороги на г. Боровичи. Альбиносы ок-
ружены нормальными растениями и перемежаются с ними. По данным
А.А. Тишкова, в начале 70-х годов нашего века альбиносных расте-
ний здесь было мало, но их число постепенно увеличивалось. С 1981
по 1990 г. популяция, по моей оценке, не изменилась. В 1990 г.
имелось около 120 белоцветковых растений, в 1992 г. их число сок-
ратилось до 62.
На участке с белоцветковым иван-чаем проведены следующие рабо-
ты. Во-первых, подсчитано число белоцветковых побегов. Во-вторых,
сделано сравнение белоцветковых и пурпуровоцветковых растений: 1)
по морфологическим признакам; 2) по количеству и соотношению
цветков и плодов; 3) по температуре поверхности бутонов, цветков
и плодов; с помощью термометра, аналогичного
[Страница 18]
разработанному В.Г. Кармановым (Радченко, 1966), измерена их тем-
пература на солнце и в моменты, когда солнце находилось за обла-
ками; температура белоцветковых и нормальных растений измерялась
одновременно у сходных по высоте и близко растущих экземпляров;
произведено 326 измерений; 4) по размаху колебаний температуры
тех же органов; регистрация температуры каждого из органов велась
многократно (10-20 раз) примерно через каждые 10-15 с, если не
резко менялись погодные условия; 5) по срокам цветения.
Результаты и их обсуждение
Белоцветковый иван-чай имеет следующие визуальные отличия от
обычного: 1) цветки совершенно белые; 2) листья более светлые; 3)
зрелые плоды со всех сторон беловато-зеленые, а не красные с ос-
вещенной стороны, как у обычных растений; 4) после естественного
раскрытия коробочек семена с волосистым хохолком сразу сдуваются
ветром, а не висят еще некоторое время на внутренней перегородке
плода, как у обычного иван-чая. Таким образом, ген альбинизма в
этом случае обладает плейотропным воздействием на многие признаки
растения. Последний признак может иметь следующую связь с отсутс-
твием пигмента. У обычного растения плоды с освещенной стороны
ярко-красные; видимо, они нагреваются на солнце неравномерно с
разных сторон, вследствие чего скручивающиеся высыхающие створки
раскрываются раньше, чем у альбиносов, когда семена еще по ка-
кой-то причине могут удерживаться на внутренней перегородке пло-
да. Плоды альбиносов высыхают и открываются позднее, когда семена
уже плохо связаны с внутренней перегородкой плода (по-видимому,
тоже успели высохнуть).
Число цветков и плодов у белоцветкового и пурпуровоцветкового
иван-чая составило в среднем на побег 15.3:5.6 и 18.2:10.0 соот-
ветственно (то же в % от суммы цветков и плодов - 73:27 и 65:35).
Сделаем выводы: 1) сумма цветков и плодов у белоцветковых побегов
(20.9) оказалась ниже, чем у пурпуровоцветковых (28.2), почти на
1/3 (либо их вообще меньше, либо они позднее цветут; подсчитать
все бутоны у иван-чая в принципе невозможно); 2) цветков у белоц-
веткового иван-чая в среднем меньше; 3) плодов у белоцветкового
иван-чая в среднем меньше; 4) плоды белоцветкового иван-чая сос-
тавляют меньшую долю от суммы цветков и плодов, что означает его
более позднее зацветание. Последний вывод подтвержден непосредс-
твенно 20 VII 1991, когда наблюдалось цветение большинства побе-
гов пурпуровоцветкового иван-чая, ни один белоцветковый побег ещё
не зацвел.
При безоблачном небе пигментированные органы в среднем оказа-
лись теплее аналогичных без пигмента на 0.5-0.1°C, при облачности
- на 0.3-0.1°C (см. таблицу). Однако эти значения в конкретных
случаях сильно варьируют, так как зависят и от многих других фак-
торов.
Температура органов растения непрерывно меняется из-за порывов
ветра, изменения облачности и т.п. И на солнце, и в тени темпера-
тура окрашенных органов колеблется сильнее, чем температура орга-
нов, лишенных пигмента. При выходе солнца из-за облаков эти коле-
бания становятся в 2-3 раза более резкими, чем в то время, когда
оно за облаками. По-видимому, это происходит потому, что на солн-
це нагревание растения осуществляется быстрее, чем охлаждение в
тени от облака.
Как правило, у альбиносов доминантный ген, контролирующий син-
тез пигмента, заменен на его рецессивную аллель (Халида аль Бас-
сам, 1966; Mogford, 1978; Зыков, Клименко, 1981). Если рассмот-
ренный случай не является исключением, то альбиносный иван-чай
возник в результате такой точечной мутации гена окраски. Популя-
ционная структура вида позволила мутантным растениям
[Страница 19]
[Таблица]
Колебания температуры генеративных органов белоцветкового и
пурпуровоцветкового иван-чая
Условия Органы Наличие Изменения температуры, °C, за
пигмента время между двумя измерениями
(примерно 10-15 с)
среднее среднее
арифметическое квадрати-
значение и его ческое
средняя ошибка отклонение
Солнце за об- Цветки Нет 0.25-0.04 0.20
лаками Есть 0.23-0.06 0.31
Плоды Нет 0.18-0.05 0.20
Есть 0.29-0.10 0.39
На солнце Цветки Нет 0.8-0.1 0.6 0.6
Есть 1.0-0.2 0.7 0.7
Плоды Нет 0.6-0.1 0.45 0.45
Есть 0.7-0.1 0.6 0.6
образовать многочисленную популяцию. Это доказывается самим фак-
том длительного существования популяции белоцветкового иван-чая.
Срок жизни каждой локальной популяции, как правило, ограничен,
и в дальнейшем судьба мутантной формы должна определяться успехом
или неуспехом ее в самовоспроизведении на популяционном уровне.
Наличие альбиносов у иван-чая - это сравнительно редкое явление
(Маевский, 1964: 362). Поскольку в природе господствует пигменти-
рованная форма, можно полагать, что белоцветковые растения в
меньшей степени, чем нормальные, способны к самовоспроизведению
на популяционном уровне. Число цветков и плодов, а также их соот-
ношения у двух форм свидетельствуют о том, что белоцветковый
иван-чай в своем сезонном развитии значительно отстает от пурпу-
ровоцветкового и, по-видимому, имеет меньше плодов и семян. Этой
разницы может быть достаточно для постепенного вытеснения белоц-
ветковой формы. По-видимому, наличие пигмента способствует нес-
колько большему прогреву генеративных органов на солнце и уско-
ренному созреванию семян. Для такого светолюбивого растения, как
иван-чай, это положение представляется естественным. Таким обра-
зом, случайно возникшая мутация белоцветковости оказывается в ко-
нечном итоге вредной, и ген белоцветковости исчезает в процессе
естественного отбора на популяционном уровне.
Стоит обратить внимание еще на одно обстоятельство. При пере-
падах температуры среды у белоцветкового иван-чая температура са-
мого растения меняется более плавно, чем у пигментированного (см.
таблицу). Это связано с тем, что белые цветки и бледные плоды,
нагреваясь на солнце меньше и медленнее окрашенных, так же мед-
леннее их остывают в тени. Отсутствие пигмента, таким образом,
уменьшает перепады температур растения (Насимович, 1988, 1991б;
Насимович, Романова, 1990). В данном случае (в умеренных широтах
летом на открытом месте) это не принесло успеха в самовоспроизве-
дении мутантной формы. Однако можно представить себе ситуации,
когда плавность температурных колебаний растения окажется выгод-
ной и альбинизм станет нормой. В условиях крайне низкой освещен-
ности может иметь значение способность менее пигментированных
растений несколько лучше удерживать тепло, поступающее от подс-
тилки в результате процессов конвекции (Насимович, 1988, 1991б;
Насимович, Романова, 1990). Высокая доля белоцветковых растений в
темнохвойной тайге (Пономарев, Верещагина, 1973) и в дубравах
после установления затенения (Кожевников, 1929) может объясняться
именно этим.
[Страница 20]
Выводы
Белоцветковый иван-чай характеризуется визуальным отсутствием
пигмента во всех органах, более низкой температурой генеративных
органов в дневное время, менее резкими колебаниями их температу-
ры, отставанием в сезонном развитии, меньшим числом цветков и
плодов. После раскрытия коробочек семена сразу же сдуваются вет-
ром, а не задерживаются еще некоторое время на перегородке плода,
как у нормального иван-чая. Белоцветковый иван-чай, по-видимому,
менее способен к самовоспроизведению на популяционном уровне.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Зыков К.И., Клименко З.К. Об изменении окраски цветков у инду-
цированных и естественных мутантов садовых роз // Бюл. Никитск.
бот. сада. 1981. Вып. 3. С. 29-32. Кернер фон-Марилаун А. Жизнь
растений. СПб., 1899. Т. 1. 776 с.; Т. 2. 838 с. - Кожевников
А.В. К фитосоциологической характеристике липовой части 38-го
квартала Погонно-Лосиного Острова // Тр. по лесному опытному делу
(Центр, лесная опытная станция). М., 1929. Вып. 6. С. 113-132. -
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. II.:
Колос, 1964. 880 с. - Мамаев С.А., Семкина С.А. Сезонная изменчи-
вость окраски цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала
// Тр. Ин-та экологии растений и животных Уральского филиала АН
СССР. Свердловск, 1968. Вып. 60. С. 92-98. - Насимович Ю.А. Био-
логическое значение окраски цветка // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986.
Т. 91. Вып. 5. С. 82-92. - Насимович Ю.А. О сезонных изменениях
окраски цветков флоры Московской области. Деп. в ВИНИТИ АН
СССР.М., 1988. N9009-В88. 44 с. - Насимович Ю.А. К вопросу о мик-
роэволюции окраски цветка на примере нормального и белоцвегкового
иван-чая. Деп. в ВИНИТИ АН СССР.М., 1991а. N4382-В91. 9 с.- Наси-
мович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещенностью и
другими параметрами биотопов на примере подмосковной флоры. Деп.
в ВИНИТИ АН СССР.М., 19916. N4379-В91. 40 с. - Насимович Ю.А.,
Романова В, А. К биологии редких видов Corydaiis Medic, в Мос-
ковской области. Деп. в ВИНИТИ АН СССР.М., 1990. N2127-В90. 30 с.
- Пономарев А.Н., Верещагина В.А. Антэкологический очерк темнох-
войного леса // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботани-
ческой географии. Л.: Наука, 1973. С. 196- 207. - Радченко С.И.
Температурные градиенты среды и растения. М.; Л.: Наука, 1966.
389 с. - Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительно-
го покрова тундры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 104 с. - Тихоми-
ров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л.: Наука,
1963. 154 с. - Халида аль Бассам. Биохимические изменения, сопря-
женные с мутациями потери антоцианиновой окраски цветка у некото-
рых растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1966. 20 с.
- Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундро-
вых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений Арктики
к условиям среды. М.; Л.: Наука, 1966. Вып. 8. С. 5-125. - Mog-
ford D. J. Pollination and flower colour polymorphism, with spe-
cial reference to Cirsium palustre // The pollination of flowers
by insects. London, 1978. P. 191-199.
Всероссийский научно-исследовательский институт
охраны природы и заповедного дела
Москва
Получено 3 XII 1992