Страницы авторов "Тёмного леса"
Литературный Кисловодск и окрестности
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
При помощи методов традиционной биологии на примере местных и культивируемых представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, произрастающих в России и сопредельных странах, разработана концепция вида у тополей (genus Populus L., Salicaceae). Высказано предположение, что секция черных тополей (Aigeiros Duby) и секция бальзамических тополей (Tacamahaca Spach) в пределах Евразии образуют единую надвидовую систему с общим генофондом, близкую к сингамеону (syngameon). Таксономические виды, составляющие такую систему, являются различными динамическими состояниями этой системы и существуют в условиях равновесия между естественным отбором, формирующим и сохраняющим специфику каждого динамического состояния, и потоками генов от других таксономических видов. Эту систему можно рассматривать также как большой линнеевский вид, представленный множеством подвидов или даже географических и экологических рас. Использование молекулярно-генетических методов для изучения таксономических видов в роде Populus затруднено из-за мощных потоков генов между ними, т.к. они различаются по небольшому числу генов, ответственных за приспособительные признаки. Секции у тополей в подроде Tacamahaca являются экологическими, и объединение видов в эти секции говорит не столько о единстве их происхождения, сколько об общности условий произрастания: черные тополя тяготеют к равнинным условиям, а бальзамические - к горным, с чем и связаны их диагностические признаки. В природе принадлежность к определенной секции выгодней промежуточного состояния, но в культуре и вообще в городской среде ситуация противоположная.
Ключевые слова: культивар, гибридизация, гибрид, интрогрессия, сингамеон, Populus, Russia, Salicaceae, подрод Tacamahaca
Благодарности. Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект N16-04-01542 "Городские тополя Европейской части России: разнообразие и происхождение".
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Насимович Ю.А., Костина М.В., Васильева Н.В. Концепция вида у тополей (genus Populus L., Salicaceae) на примере представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, произрастающих в России и сопредельных странах // Социально-экологические технологии. 2019. Т. 9. N4. С. 426-466. DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-4-426-466
Using the traditional research methods, based on the example of local and cultivated representatives of the Tacamahaca (Spach) Penjkovsky subgenus growing in Russia and neighboring countries, the concept of a species in poplars (genus Populus L., Salicaceae) has been developed. It is suggested that the sections of black poplars (Aigeiros Duby) and balsamic poplars (Tacamahaca Spach) in Eurasia form a single supraspecific system with a common gene pool, which is very similar to syngameon. The taxonomic species that make up such a system are different dynamic states of this system and exist in the equilibrium state between natural selection, which forms and preserves the specifics of each dynamic state, and gene flows from other taxonomic species. Such a system can also be considered as a large Linnaean species represented by many subspecies or even geographical and ecological races. The use of molecular genetic methods for the taxonomic species study in the Populus genus is difficult due to the powerful flow of genes between the species, since the species differ in a small number of genes responsible for adaptive characters. The sections of the subgenus Tacamahaca poplars are ecological. The combination of species in these sections is not so much about the unity of their origin, but about the common growing conditions: black poplars tend to grow in lowlands, while the balsamic poplars tend to grow in the mountains, with which the poplars' diagnostic characters are associated. In nature, belonging to a certain section is more profitable than the intermediate state, but in cultivation and in the urban environment, the opposite situation is observed.
Key words: cultivar, hybridization, hybrid, introgression, syngameon, Populus, Russia, Salicaceae, subgenus Tacamahaca
Acknowledgments. This work was supported by the Russian Federal Property Fund, project No. 16-04-01542 "Urban poplars of the European part of Russia: Diversity and origin".
FOR CITATION: Nasimovich Yu.A., Kostina M.V., Vasilieva N.V. The concept of species in poplars (genus Populus L., Salicaceae) based on the example of the subgenus Tacamahaca (Spach) Penjkovsky representatives growing in Russia and neighbouring countries. Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. N4. Pp. 426-466. (In Russ.) DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-4-426-466
Всего в роде Populus L. разными авторами рассматривается от 20 до 80 видов [Eckenwalder, 1996; OECD, 2000], и такой разброс мнений применительно к хорошо изученной и хозяйственно важной группе означает нерешенность принципиальных вопросов, связанных с критериями и концепцией вида.
Представления о подродах и секциях в роду Populus L. более или менее устоялись. В России и сопредельных странах, т.е. в Восточной Европе, а также в Северной и Средней Азии, известны аборигенные представители трех подродов тополей. Интересующий нас подрод Tacamahaca (Spach) Penjkovsky состоит из двух секций - бальзамических тополей (Tacamahaca Spach) и черных тополей (Aigeiros Duby) [Цвелев, 2001]. В.Л. Комаров (1936) объединял их в подрод Eupopulus Dode, С.К. Черепанов (1973) - в подрод Balsamifera Bugala, т.е. разные исследователи отмечали их близость, хотя название, а иногда и ранг таксонов могли отличаться. Еще на этой территории имеются представители типового подрода Populus - белые тополя (Populus) и осины (Trepidae Dode), которые иногда рассматриваются в качестве секций [Eckenwalder, 1996; Цвелев, 2001], а также представители резко отличного подрода Turanga (Bunge) Dode, включающие пустынные виды тополей (P. euphratica Olivier, P. pruinosa Schrenk).
Внутри подродов на интересующей нас территории известны многочисленные гибриды - как внутрисекционные, так и межсекционные, а представители разных подродов практически не скрещиваются. Так что в основе выделения подродов, наряду с критерием морфологического сходства, лежит критерий скрещиваемости. Правильность выделения подродов доказывается и молекулярными данными: в пределах рода, если рассматривать тополя Евразии, обнаруживаются три соответствующие клады, основанные на анализе ядерной ДНК [Phylogenomics..., 2019]. Это означает, что на уровне подрода систематика хорошо отражает степень эволюционной близости видов друг к другу, но сказать то же самое для уровня секции мы не можем.
Общеизвестная легкость межвидового и даже межсекционного скрещивания у черных и бальзамических тополей, отсутствие морфологических разрывов между таксономическими видами, невозможность различить некоторые виды по строению цветков и плодов в сочетании с высокой изменчивостью вегетативных органов даже в пределах одного дерева [Скворцов, 2006, 2009] - вот те вопросы, которые требуют объяснения.
Еще большие трудности связаны с систематикой и номенклатурой культиваров и спонтанных гибридов городского озеленения: многие селекционеры-практики не оставили описаний и типовых гербарных образцов созданных ими культиваров; достаточно полно не описывались и спонтанные гибриды, вошедшие в культуру, и теперь мы не можем надежно "привязать" фигурирующие в литературе бинарные названия к определенным обликам городских тополей, а также не знаем достоверно родительские виды этих гибридов.
В 2016-2018 гг. мы предприняли несколько попыток установить родительские виды культиваров молекулярно-генетическими методами с использованием хлоропластной ДНК (trnH-PsbA) [Васильева и др., 2018], а затем ядерной ITS (NNC-18S10- C26A). Эти попытки не увенчались успехом на самом первом этапе исследования, т.к. собранные нами в разных концах России образцы "чистых" видов хоть и продемонстрировали некоторые молекулярно-генетические различия, но эти различия слабо соотносились с принадлежностью образца к тому или иному "чистому" виду, т.е. устойчивые отличия между "чистыми" видами не были обнаружены, и это тоже означало необходимость понять специфику видового статуса у тополей. Результаты исследований зарубежных ученых также не позволяют однозначно определить отношения между секциями и внутри секций черных и бальзамических тополей [Hamzeh, - n Dayanandan, 2004; Cervera et al., 2005; Wang et al., 2019].
Поставленные задачи решались нами на основе изучения морфологических признаков российских и среднеазиатских видов тополей и их гибридов в гербариях, городском озеленении и в природе, причем в последнем случае основное внимание уделялось зоне контакта ареалов таксономических видов.
Концепция вида в роде Populus разработана нами на примере, прежде всего, трех местных российских тополей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky. Из черных тополей (секция Aigeiros Duby) это P. nigra L. (тополь черный), а из бальзамических (секция Tacamahaca Spach) - P. laurifolia Ledeb. (тополь лавролистный) и P. suaveolens Fisch. (тополь душистый), причем, вслед за А.К. Скворцовым и Н.Б. Беляниной (2006), мы понимаем P. suaveolens широко - с включением в его состав P. koreana Rehder, P. maximowiczii Henry и менее известных P. baicalensis Komarov и P. ussuriensis Komarov, которые приводились для Восточной Сибири и Дальнего Востока В.Л. Комаровым (1936). В состав P. suaveolens включен и описанный в 1965 г. P. komarovii Ja. Vassil. ex Worosch. [Скворцов, 2010]. Что же касается сомнительного P. amurensis Komarov, то он включен А.К. Скворцовым (2010) в состав P. laurifolia.
Кроме того, мы используем сведения по североамериканским видам этого подрода, которые культивируются или, с учетом климатической совместимости, могут культивироваться на большей части России. Из черных тополей это P. deltoides Bartram ex Marshall (тополь дельтовидный, в широком смысле) и P. × canadensis Moench (тополь канадский, гибрид P. deltoides и P. nigra), из бальзамических - P. trichocarpa Torr. et Gray (тополь волосистоплодный) и P. balsamifera L. (тополь бальзамический). P. balsamifera в вегетативном состоянии найден в двух точках на Чукотке в качестве местного вида, имеющего стланиковую форму роста [Катенин, 1980], но мы никак не учитываем это обстоятельство, т.к. не имеем соответствующих материалов. Зато мы учитываем наличие в России двух спорных бальзамических тополей неизвестного происхождения - P. longifolia Fisch. (тополь длиннолистный) и P. tristis Fisch. (тополь печальный).
В отдельных случаях учитывается материал по более южным тополям - среднеазиатским (из бальзамических - P. macrocarpa (Schrenk.) N. Pavl. et Lipsch., тополь крупноплодный, или волосистый; из черных - P. usbekistanica Komarov, тополь узбекский, или афганский), а также китайским (P. simonii Carriere, тополь китайский, или Симона, из бальзамических тополей).
И, конечно, мы принимаем во внимание наличие в России гибридных тополей (спонтанных гибридов, а также культиваров, созданных селекционерами), в том числе межсекционных гибридов, из которых в природе известен, прежде всего, Populus × irtyschensis Chang Y. Yang (тополь иртышский) - естественный гибрид P. laurifolia и P. nigra. Он обычно присутствует в качестве примеси к родительским видам, но в некоторых регионах образует обширные "чистые" насаждения и тогда оказывается гибридогенным видом. В качестве межсекционного гибрида рассматривается и P. nigra var. italica Du Roi (тополь итальянский, или пирамидальный, раина). В последнее время он считается лишь пирамидальной формой P. nigra [Скворцов, 2010], но опушенные черешки и округленность листовых пластинок (MHA) говорят о присутствии какого-то из бальзамических тополей.
Сначала мы попытались решить проблему видов и гибридов в роде Populus (точнее - в подроде Tacamahaca) при помощи молекулярно-генетических методов. Анализировались ДНК хлоропластов и ядерная ДНК. В общей сложности анализу были подвергнуты 64 образца, принадлежащих 15 таксонам, в том числе гибридным. Образцы были собраны преимущественно в природе, причем в разных регионах, включая Европейскую Россию, Западную Сибирь, Восточную Сибирь и Среднюю Азию.
Убедившись в невозможности или, по крайней мере, трудности решения проблемы видов и гибридов в роде Populus молекулярно-генетическими методами, мы воспользовались следующими методами и приемами традиционной биологии:
1) наблюдения и описания тополей в природной обстановке в разных регионах России (средняя полоса Европейской России, юг России, юг Западной и Восточной Сибири, Дальний Восток); в данном случае важны биотопическая привязка видов, морфологические отличия подроста и взрослых деревьев, образуют ли разные виды смешанные популяции и т.д.;
2) гербаризация с последующей передачей сборов на хранение в крупные гербарии (для нас это, прежде всего, Гербарий Главного ботанического сада РАН в Москве - MHA);
3) изучение гербарных сборов других исследователей (MHA, MW, g- g LE, IRK, GARIN); особое значение имело знакомство с хранящимися в MHA (Москва) обширными сборами А.К. Скворцова, которые были выполнены в Средней Азии и Северной Америке;
4) морфометрические исследования - как простейшие (определение средних параметров листа и других органов), так и более сложные, основанные на специально разработанной нами методике (см. ниже);
5) подробное морфологическое описание таксономических видов, гибридов и форм с решением соответствующих номенклатурных проблем; составление определительных ключей;
6) инвентаризация культивируемой флоры тополей в 13 городах России (Москва, Ижевск, Пенза, Пермь, Сыктывкар, Волоколамск, Спас-Деменск, Ржев, Тула, Чебоксары, Череповец, Саратов, Энгельс); отдельные наблюдения сделаны в Новосибирске, Новокузнецке, Иркутске, Владивостоке и других городах; определялись также тополя Рязани [Казакова и др., 2016];
7) сравнительно-географические исследования изменчивости тополей (в природе и по гербарным материалам - собственным и чужим);
8) историко-краеведческие исследования культурной флоры городских тополей (в основном, в Москве; рассмотрен период с конца XIX в. по настоящее время);
9) обследование подмосковных питомников; в этом отношении особенно интересным оказалось посещение Ивантеевского дендрологического питомника, где А.С. Яблоков в середине XX в. создал свои широко известные культивары тополей;
10) площадные (в Москве, на площади 135 га) и маршрутные (в Москве и других городах) учеты видов, гибридов и форм тополей, используемых в городском озеленении.
Отдельно нужно сказать о методике морфометрических измерений, специально разработанной нами для сравнения видов и форм в роде Populus, т.к. эта методика оказалась особенно продуктивной. Ее суть - попарный анализ совокупностей гербарных образцов разных видов и форм тополей для установления степени их морфологической близости. На каждый образец заполняется бланк с перечнем более 30 морфологических признаков, которые обычно являются в роду Populus диагностическими. Эти признаки, в отличие от используемых во многих других морфометрических методах, относятся не только к размерам и форме листовой пластинки, а учитывают наличие ресничек и полупрозрачной каймы по краю листовой пластинки, наличие желёзок на стыке с черешком, опушение, особенности черешка (длина, сплюснутость, наличие бороздки, опушение), длину верхушечных и боковых почек, признаки 1-2-годичных осей побегов (темные или светлые, цилиндрические или ребристые) и т.д. Одна из оригинальных особенностей состоит в том, что на гербарном листе описывается только самый крупный лист с укороченных побегов из нижней части кроны взрослого дерева, т.к. известно, что такие листья более специфичны в этом роду для каждого вида (если самый крупный лист резко отличается от 2-го, 3-го и т.д. листьев, то он игнорируется как нетипичный, тогда рассматривается 2-й лист и т.д.).
На следующем этапе бланки с описанием более 30 признаков подвергаются первичному анализу для выявления основных диагностических признаков данной пары видов. Все признаки этих двух групп образцов в виде цифр или условных значков переносятся в первичную сводную таблицу, где сравниваются. В результате из 30 с лишним признаков отбираются 10 признаков, по которым эти два вида сильнее всего различаются. На следующем этапе эти 10 количественных и качественных признаков переводятся в баллы для уравнивания их диагностической значимости. Максимальное число баллов - 5. Так, например, при сравнении лавролистного и душистого тополей мы выделили: 2 балла "лавролистности" - данный признак данного гербарного образца в подавляющем числе случаев имеется у тополя лавролистного и отсутствует у тополя душистого; 1 балл "лавролистности" - данный признак заметно чаще встречается у тополя лавролистного; 1 балл "лавролистности" и одновременно 1 балл "душистости" - данный признак обычен у обоих видов; 1 и 2 балла "душистости" - аналогично.
На следующем этапе паспорта гербарных образцов подвергаются повторному анализу, но учитываются только 10 основных диагностических признаков. Образцы подразделяются на группы по географическому признаку (по регионам и т.д.), и признаки каждого образца в виде баллов (цифр или наглядных значков) переносятся во вторичную (чистовую) сводную таблицу. Далее по этой таблице производятся соответствующие подсчеты. Результат выражается в процентах, которые изменяются от 0 (когда у каждой совокупности образцов полностью отсутствуют признаки другой совокупности образцов, т.е. это "хорошие" виды) до 50 (когда у каждой совокупности имеется половина признаков другой совокупности, т.е. две совокупности не различаются). Так можно сравнить любую пару видов тополей или любые другие географические совокупности сборов одного и того же вида. Именно поэтому во всех случаях используется произвольно выбранное, но одинаковое и хорошо запоминающееся число признаков - 10 (таксономические виды тополей в пределах одной секции, как правило, отличаются между собой именно по такому числу признаков, хотя более или менее надежными оказываются от 3 до 8 признаков, а остальные носят статистический характер).
Бланки с описаниями 292 образцов по более 30 признакам (см. выше) анализировались также традиционными способами: данные были переведены в формат Excel и обработаны в статистической программе PAST 3.24. Для всех признаков были построены диаграммы "ящик с усами", а также проведен дискриминантный анализ всех количественных признаков. Это дало наглядную графическую картину морфологических взаимоотношений сразу нескольких видов [Насимович, Васильева, 2019], хотя единый цифровой показатель, характеризующий "морфологическое расстояние" между видами, в этом случае не определяется.
В ходе нашей работы получены следующие результаты, которые актуальны для разработки концепции вида в роде Populus L.
В ходе наших молекулярно-генетических исследований, как уже говорилось, не удалось найти устойчивые различия между исследованными российскими таксономическими видами ни с использованием хлоропластной ДНК (trnH-PsbA) [Васильева и др., 2018], ни с использованием ядерной ДНК (ITS) (результаты не опубликованы), и поэтому мы не приводим соответствующий иллюстративный материал. Построенные нами филогенетические "деревья" имели незначительный уровень поддержки и оказывались разными в зависимости от использованного метода. В каких-то случаях получалось, что разные таксономические виды имеют молекулярные отличия, которые не являются устойчивыми в пределах всего ареала, а также не всегда относятся ко всем клонам каждого из видов даже в пределах одной местности. В то же время представители разных таксономических видов, если они произрастают в одной и той же местности, могли оказаться по исследованным участкам генома более сходными, чем представители одного и того же вида из разных регионов. Тем не менее, и эти тенденции прослеживались не во всех случаях.
Интерпретировать полученные данные можно по-разному. Можно посчитать, что исследование потерпело неудачу, т.к. морфологические отличия между разными таксономическими видами столь велики, что трудно предположить отсутствие между ними устойчивых молекулярногенетических различий. Но можно предположить, что молекулярногенетические отличия действительно столь малы, что не соответствуют видовым, и это связано с мощными потоками генов между ними. Оттолкнувшись от этого предположения и воспользовавшись методами традиционной биологии, мы разработали концепцию вида у тополей, которая рассматривается ниже.
Как иногда считается [Бакулин, 2010], сведений о естественной гибридизации Populus laurifolia и P. suaveolens в зоне контакта их ареалов нет, и это означает, по крайней мере, редкость данного явления. Существует также противоположное мнение, что типичная форма P. laurifolia в зоне контакта ареалов не встречается или очень редка, а распространены его гибриды с P. suaveolens ( В ходе нашего морфометрического сравнения P. laurifolia и P. suaveolens (см. выше) мы выявили 15 морфологических признаков, по которым с той или иной долей вероятности различаются эти два вида, причем 8 признаков различают их в подавляющем большинстве случаев (цвет 1-2-годичных осей побега; сечение 1-2-годичных осей побега; наличие желёзок на стыке черешка и листовой пластинки; местоположение максимальной ширины листа; радиус кривизны бокового края выше максимального расширения и до перехода в оттянутую или притупленную вершину; форма вершины листа; длина оттянутой вершины листа; цветовой контраст верхней и нижней поверхности листа), а остальные 7 выявляются лишь статистически на большом материале. Тем не менее, какого-то одного или одного-двух признаков, по которым всегда различаются эти виды, не существует, и надежное определение возможно только по совокупности признаков. Если, как мы условились (см. выше), рассматривать 10 основных отличительных признаков, то каждый образец обоих видов обладает в среднем 24% (примерно четвертью!) диагностических признаков другого вида. Этот показатель различен в разных регионах.
Так, по нашим данным, популяции P. suaveolens из Приморья в среднем имеют 29% диагностических признаков, характерных для Populus laurifolia, из Хабаровского края - 19%, из Забайкалья - 32%, с рек Большой Мамай и Снежная (хребет Хамар-Дабан) - 18%, на р. Голоустная (Западный берег Байкала) - 33%. На р. Китой, стекающей с Восточного Саяна, этот показатель достигает максимального на всем протяжении ареала значения - 39%. В свою очередь P. laurifolia из окрестностей г. Новокузнецка (р. Верхняя Терсь) имеет 14% диагностических признаков, характерных для P. suaveolens, из Горного Алтая - 22%, Восточного Казахстана - 21%. К слову заметим, что другие таксономические виды евроазиатских тополей, если сравнивать их по 10 признакам, тоже отличаются друг от друга статистически, но при сравнении черных и бальзамических тополей морфологическая общность оказывается совсем небольшой, а при сравнении P. suaveolens (в узком смысле) с P. koreana, P. maximowiczii и другими видами, приводившимися для юга Восточной Сибири и Дальнего Востока [Комаров, 1936], - в той или иной степени приближается к 50%, когда две совокупности образцов не различаются.
А.К. Скворцов (2006, 2009) отмечал, что в некоторых случаях достоверно определить тополь можно, только исследуя популяцию в природе. Это связано с тем, что у тополей генеративные органы устроены очень однообразно, а вегетативные, особенно листья, весьма изменчивы [Скворцов, 2009]. А.К. Скворцов и Н.Б. Белянина (2006) обращали внимание, что P. suaveolens особенно изменчив, причем эта изменчивость проявляется параллельно в разных частях ареала. В качестве примера указывалось, что листья на укороченных побегах взрослого дерева могут быть трех типов:
1) крупные и круглые с почти продавленной верхушкой;
2) типичные, т.е. овальные или обратнояйцевидные с внезапно заостренной короткой верхушкой;
3) яйцевидные с постепенно суживающейся верхушкой.
Последний вариант напоминает листья P. laurifolia. Наши исследования показали, что везде можно обнаружить все три типа листьев, но в разных соотношениях.
Самый высокий процент крупных и почти круглых листьев характерен для Камчатки, Курильских островов, Сахалина. В регионах с особенно суровым континентальным климатом - в Якутии, Охотской и Магаданской областях - преобладают вытянутые листья с максимальным расширением близ верхушки, т.е. с короткой верхушкой. Листья с постепенно оттянутой верхушкой часто встречаются на юге Иркутской области, где близок ареал P. laurifolia. Высокий процент их обнаруживается также на юге Бурятии и Читинской области, по рекам Амур и Зея, а также в Приморье, т.е. в регионах, где из состава Populus suaveolens многими исследователями выделяются P. koreana Rehder, P. maximowiczii Henry и другие виды, приведенные В.Л. Комаровым (1936). Здесь же, вблизи южной границы своего ареала, чаще можно встретить экземпляры или целые популяции P. suaveolens с ребристыми побегами хотя бы у подроста. Эти случаи мы формально можем трактовать как заносы других видов или проявление гибридизации. Тем не менее, такие особи или даже популяции с уклонением к P. laurifolia и другим видам, хоть и редко, но встречаются по всему ареалу P. suaveolens. Мы считаем, что их правильней рассматривать как воспроизведение облика P. laurifolia и других таксонов в результате случайного объединения нескольких признаков этих таксонов в одном экземпляре или в одной популяции P. suaveolens, т.е. эти явления сходны с проявлениями закона гомологических рядов, но в данном случае обусловлены также общим генофондом этих видов.
Совокупность приведенных данных свидетельствует, что ареалы P. laurifolia и P. suaveolens соприкасаются, имеется довольно обширная область, где обычны деревья и популяции промежуточного облика, но четкое разграничение "чистых" видов и гибридов затруднено из-за морфологической близости "чистых" видов, а также их изменчивости, в том числе географической. Разные исследователи по-разному понимают типичный облик данных видов, из-за чего и возникают различия в результатах исследований. Сходные проблемы имеются при узнавании P. × moscoviensis R.I. Schrod. ex Wolkenst. (гибрида этих двух видов) в городских условиях, хотя сам факт гибридизации не вызывает сомнений, т.к. в ходе долгого совместного культивирования возник полный набор переходных форм, а исходные виды отсутствуют или крайне редки.
Особенно тесно контактируют P. nigra и P. laurifolia: ареал P. laurifolia расположен почти полностью внутри ареала P. nigra [Деревья и кустарники СССР, 1966], хотя P. nigra является преимущественно равнинным тополем, а P. laurifolia - горным. Тем не менее, разделение экологических ниш не является полным, и в предгорьях Алтая, в Хакасии, в Кузнецком Алатау эти виды нередко произрастают в поймах рек совместно [Поляков, 1950; Ястребова, 1991, 1996; Лиховид, 1994; Бакулин, 2004, 2007; Климов, 2008; Скворцов, 2010; Климов, Прошкин, 2016, 2017, 2018; Прошкин, Климов, 2017а, б; Прошкин, 2019]. На основе изучения морфологических признаков Н.И. Лиховид (1994) и Н.А. Ястребова (1991, 1996) указывали на возможность интрогрессивной гибридизациии между этими видами. Проведенное китайскими учеными молекулярногенетическое исследование популяций этих видов на Черном Иртыше подтвердило данное предположение [Jiang et al., 2016]. В этих случаях наблюдаются естественные гибриды, известные как Populus × irtyschensis. Как правило, они присутствуют в качестве примеси к родительским видам, реже образуют гибридные популяции. В Китае в бассейне Черного Иртыша в Синьцзян-Уй гибриды часто доминируют, образуя крупные насаждения, или тоже встречаются единично. Большая часть отобранных гибридных деревьев (87%) оказалась гибридами первого поколения (F1), 9% - беккроссами, а генетический статус остальных выяснить не удалось [Zhenfu et al., 1999; Jiang et al., 2016]. По нашим данным, в пойме Енисея от Енисейска до Туруханска (гербарий МНА, MW, LE) гибриды местами образуют почти "чистые" насаждения (без родительских видов), и тогда речь уже может идти о гибридогенном виде.
По мнению А.В. Климова и Б.В. Прошкина, вблизи Новокузнецка среди гибридного потомства преобладают гибриды первого поколения (F1). Гибриды последующих поколений и беккроссы выбраковываются отбором [Климов, Прошкин, 2016, 2017, 2018; Прошкин, Климов, 2016, 2017а]. Тем не менее, по нашим наблюдениям близ Новосибирска и Новокузнецка возвратные гибриды встречаются, хотя не все исследователи их замечают, т.к. переоценивают изменчивость "чистых" родительских видов, не обращая внимания на промежуточный характер секционных признаков [Васильева и др., 2018]. В более поздних работах те же А.В. Климов и Б.В. Прошкин также приходят к выводу о возможности возвратных скрещиваний гибридов с родительскими видами [Климов, Прошкин, 2019; Прошкин, 2019].
Таким образом, гибридизация P. laurifolia и P. nigra в природе широко распространена, хотя гибриды преимущественно приурочены к участкам поймы со значительной антропогенной нагрузкой.
Граница ареалов P. suaveolens и P. laurifolia сопряжена с границей ареала P. nigra, и вряд ли это случайное совпадение. Так, например, в Иркутской области с юго-запада на северо-восток до Красноярска тянется Восточный Саян, с которого стекают многочисленные реки, в том числе Китой, Ока, Уда, а в Красноярском крае - Кан. Вдоль гор проходит автомагистраль, пересекающая эти реки, в связи с чем в российских гербариях достаточно материала для соответствующего анализа, имеются и наши сборы из этих мест. Так, на реке Китой, наряду с типичным Populus suaveolens, встречаются деревья, которые по форме листьев промежуточны между P. suaveolens и P. laurifolia. В г. Верхнеудинске тополя еще больше напоминают P. laurifolia, и не только по форме листа, но и по цветовому контрасту низа и верха листа, по окраске 1-2-летних побегов. Однако по степени ребристости ростовых побегов они еще не полностью соответствуют P. laurifolia. Типичный P. laurifolia появляется в пойме реки Кан, причем одновременно с P. nigra и их гибридами. P. suaveolens в пойме этой реки и далее на запад уже не обнаруживается. Сходная ситуация имеется на юге Читинской области и Бурятии, где по направлению к Монголии наблюдается постепенное усиление признаков P. laurifolia.
Если рассматривать единый ареал бальзамических тополей России, то он в виде клина "вторгается" с востока внутрь ареала P. nigra, и именно на этой территории вместо P. suaveolens присутствует P. laurifolia. Учитывая массовую гибридизацию между российскими тополями, можно предположить, что P. laurifolia - это тот же P. suaveolens, но в условиях многовекового контакта с P. nigra, или, иными словами, P. laurifolia - это гибридогенный вид, а точнее - динамическое состояние P. suaveolens в условиях мощного потока генов от P. nigra.
P. laurifolia по совокупности своих диагностических признаков промежуточен между P. suaveolens и P. nigra. От P. suaveolens он отличается по 15 морфологическим признакам (см. выше), из которых только один является оригинальным (ребристость веточек, как правило, отсутствует одновременно у P. suaveolens и P. nigra), а остальные 14 признаков в той или иной степени сближают P. laurifolia с P. nigra. Еще можно сказать, что P. laurifolia отличается от P. nigra преимущественно по секционным признакам (черешок короткий, опушенный, с желобком, без уплощения с боков, очертания листовой пластинки более плавные), а остальные признаки у него промежуточные или такие же, как у P. nigra. Все это подтверждает гибридогенную природу P. laurifolia, который обычно считается "хорошим" и "чистым" видом.
В Джунгарском Алатау, Сауре и Тарбагатае существует перекрытие ареалов P. laurifolia и Р. macrocarpa, а в Средней Азии накладываются ареалы Р. macrocarpa и Р. usbekistanica [Скворцов, 2006, 2009]. На юге российские бальзамические тополя также контактируют с китайскими представителями подрода Tacamahaca [Zhenfu et al., 1999], хотя во всех случаях в отдельных регионах имеются частичные географические преграды (пустыни, высокие горы). Данные морфологии свидетельствуют, что в зонах перекрытия ареалов происходит гибридизация этих видов [Скворцов, 2006], т.е. имеются "свежие" гибриды, в том числе межсекционные, как в случае Populus macrocarpa и Р. usbekistanica.
Но некоторые виды тополей подрода Tacamahaca, которые считаются "чистыми", тоже могут иметь гибридогенную природу, т.к. объединяют в себе признаки двух секций этого подрода. Так, например, среднеазиатский. P. usbekistanica, который относят к секции черных тополей [Скворцов, 2009, 2010], имеет признаки, сближающие его с бальзамическими тополями. У этого вида черешок слегка опушен, нередко на верхней стороне черешка можно обнаружить чуть заметный желобок. Проводящая система черешка представлена кольцами закрытых коллатеральных пучков, расположенных линейно в нижней части среза. В верхней части вместо верхнего крупного, характерного для P. nigra, находится пара сближенных мелких пучков [Скворцов, Белянина, 2005]. Сходную форму проводящей системы имеет межсекционный гибрид P. × jrtyschensis [Климов, Прошкин, 2019]. У типичного бальзамического тополя Populus simonii часто присутствует узкая полупрозрачная кайма, как у черных тополей. У него также не велик цветовой контраст верхней и нижней поверхности листа, а черешки в большинстве случаев голые (MHA). Все это указывает на гибридное происхождение этих таксонов.
Статистическая обработка данных по количественным признакам всех пяти местных российских и среднеазиатских видов тополей подрода Tacamahaca показала, что, если эти виды рассмотреть примерно в последовательности расположения природных ареалов с запада на восток (P. nigra - P. usbekistanica - P. macrocarpa - P. laurifolia - P. suaveolens), то в этой же последовательности плавно меняются их признаки от P. nigra к P. suaveolens [Насимович, Васильева, 2019]. Иными словами, географически промежуточные виды являются промежуточными и по своим количественным признакам (ширина и длина листовой пластинки, их отношение, длина черешка, отношение его длины к длине листовой пластинки, местоположение максимального расширения листа, радиус кривизны бокового края листа, высота выступов бокового края, длина и ширина оттянутой вершины листа), и это тоже свидетельствует в пользу их гибридогенной природы.
1. В российских городах в культуре найдены все возможные гибриды основных российских видов черных и бальзамических тополей - P. nigra, P. laurifolia и P. suaveolens. Такие результаты получены для г. Москвы [Адвентивная флора Москвы..., 2012], Иркутска [Костина и др., 2018], Саратова и Энгельса [Костина, Насимович, 2018], Череповца [Гарин, Насимович, 2018] и ряда других городов (не опубликовано). Сложным гибридом с участием трех основных российских тополей, по всей видимости, является широко распространенный Populus × sibirica G.V. Krylov et G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov, тополь сибирский [Адвентивная флора Москвы..., 2012], хотя ранее высказывалось предположение, что "бальзамическая составляющая" в данном случае представлена североамериканским P. balsamifera L. [Скворцов, 2007]. Кроме того, в городском озеленении используются гибриды с участием P. trichocarpa (очень редко), P. longifolia (изредка) и P. deltoides (довольно часто). Среди последних обычен P. × canadensis Moench (P. deltoides × P. nigra).
2. Эволюция городской флоры тополей протекает в сторону увеличения доли сложных гибридов: "чистые" виды замещаются простыми гибридами, а те - более сложными; в итоге господство захватывает усредненный "городской тополь" ("Populus urbana"), в котором процентное участие родительских видов в первом приближении соответствует их изначальной доле в озеленении. Так, например, Н.Н. Кауфман (1889) для Москвы и Московской области указывает только 2 вида тополя из подрода Tacamahaca: местный P. nigra и культивируемый P. suaveolens, сообщая о последнем, что он "иногда дичает". Д.П. Сырейщиков (1907) примерно через два десятилетия приводит для данного региона те же два вида и еще семь - "P. candicans" (правильней - P. × jackii Sarg.), "P. canadensis" (смешивая его с P. deltoides) и "P. angulata" (все три - в качестве "чистых" видов, что было тогда обычной ошибкой), а также "P. balsamifera" (на рисунке и по описанию - P. × sibirica), P. laurifolia, P. × moskoviensis R.I. Schrod. ex Wolkenst. и P. × berolinensis K. Koch (последние два - с правильным пониманием гибридной природы, хотя под P. × berolinensis мог пониматься P. × petrovskoe, см. ниже). О частом разведении говорится только применительно к P. × moskoviensis. Значит, интересующий нас комплекс представлен уже 9 таксонами - 3 "чистыми" и 6 гибридными; появляются простые и сложные гибриды, но преобладает простой гибрид, заметное оттеснение "чистых" видов только начинается.
В скором времени, тоже в начале XX в., в московском озеленении, наряду с P. × moskoviensis, становятся обычными другие "шредеровские виды" - P. × petrovskoe R.I. Schrod. ex Wolkenst. (тополь петровский, неясной природы), P. × rasumovskoe R.I. Schrod. ex Wolkenst. (тополь Разумовского, гибрид P. nigra и P. suaveolens), P. × wobstii R.I. Schrod. (тополь Вобста, или Вубста, по нашему мнению - гибрид Populus laurifolia и P. longifolia) [Скворцов, 2010; гербарий MCXA]. В дальнейшем они не исчезают из озеленения Москвы [Адвентивная флора Москвы... , 2012], но их названия и облики оказываются забытыми, т.е. границы гибридных таксонов начинают "расплываться" (по крайней мере, в сознании озеленителей и ботанического сообщества). В это же время появляется P. deltoides. Таким образом, в общей сложности мы можем насчитать 13 таксонов (4 вида и 9 гибридов). Возможно, их было больше, но соответствующие сводки отсутствуют вплоть до конца XX в., пока не появляется книга Э.И. Якушиной (1982) "Древесные растения в озеленении Москвы", хотя в ней не названы многие заведомо имевшиеся таксоны.
В результате наших исследований ([Адвентивная флора Москвы... , 2012], более поздние гербарные сборы - MHA) в Москве удается зарегистрировать не менее 26 видов и гибридов тополей подрода Tacamahaca, в том числе 7 "чистых" видов, 9 простых гибридов, 4 возвратных гибрида, 6 сложных гибридов. Тем не менее, важно не их число, т.к. оно на самом деле гораздо больше, а количественное соотношение "чистых" видов, простых и сложных гибридов. В 2018 г. учеты тополей городского озеленения были проведены нами в Тимирязевском районе г. Москвы на площади 135 га (учтено 658 деревьев подрода Tacamahaca). Выяснилось, что P. × sibirica (вместе с немногочисленным P. × nevensis Nasim.) составляет 55%; P. × rasumovskoe - 29%; P. × petrovskoe - 8%; P. × canadensis - 3%; P. simonii - 2%; P. nigra var. italica Du Roi (гибрид P. nigra с каким-то бальзамическим тополем) - 1%; P. deltoides - 0,5%; сложные гибриды, которые не удалось определить, - 1%. Таким образом, "чистые" виды составляют всего 2-3%, простые гибриды - 41%, сложные гибриды - 56%. В других районах г. Москвы, удаленных от Петровско-Разумовского, по которому названы возникшие здесь P. × petrovskoe и P. × rasumovskoe, P. × rasumovskoe встречается реже, и тогда доля P. × sibirica и вообще сложных гибридов увеличивается до 70-80%. Мы видим, что морфологическое разнообразие городских тополей поначалу возрастает вследствие гибридизации, но в конечном итоге оно теряется, и, конечно, этому способствует ослабление естественного отбора.
3. Культивируемая флора всех обследованных среднерусских и южносибирских городов в общих чертах сходна: гибриды везде преобладают над "чистыми" видами, а сложные гибриды - над простыми; из сложных гибридов почти везде преобладает P. × sibirica; везде культивируются как спонтанные гибриды (чаще), так и культивары, созданные селекционерами; основную совокупность гибридов везде можно свести к результату спонтанной гибридизации между тремя российскими видами - Populus nigra, P. laurifolia и P. suaveolens. Из видов, не участвующих в гибридизации, почти везде отмечен P. simonii. Какие-либо специфические южные виды или гибриды в южных городах пока не найдены.
Тем не менее, города различаются по доле участия тополей в озеленении, а также по используемому ассортименту культиваров, что определяется как случайными причинами, так и географическим положением города. Так, например, в г. Саратове, г. Энгельсе, г. Пензе доля тополей в городском озеленении существенно ниже, чем в г. Москве, и отчасти это объясняется наличием большого числа южных древесных пород, которые не могут расти в более северных городах. Кроме того, в южных городах выше доля пирамидальных форм. В крупных городах центральной части Европейского региона в озеленении чаще задействованы гибриды с участием североамериканского P. deltoides (преимущественно P. × canadensis), и вообще в процессе гибридизации здесь принимало участие больше родительских видов, и этот процесс зашел дальше. В Европейской России севернее и восточнее Москвы несколько чаще встречаются культивары с участием P. longifolia, хотя их доля нигде не бывает высокой. Вблизи г. Ижевска отмечен P. trichocarpa (сборы А.Н. Пузырёва - MHA), но он и его гибриды, если имеются, то везде очень редки. Зато в некоторых городах очень велика доля P. × petrovskoe (г. Саратов, г. Москва) и P. × rasumovskoe (г. Москва, особенно Тимирязевский район, на территории которого впервые был найден этот гибрид). Особенные культивары отмечены в Перми и Ижевске. В московском озеленении впервые были использованы спонтанные гибриды, обнаруженные Р.И. Шредером (1822-1903) в дендрологическом саду, который теперь носит его имя, а также искусственные гибриды А.С. Яблокова, созданные в подмосковном Ивантеевском питомнике, но все они известны и за пределами Московского региона.
4. Если в искусственных городских посадках тополей еще удается отнести подавляющее большинство деревьев к определенным простым и сложным гибридам, то определение тополей на городских пустырях и вдоль железных дорог представляет еще большие трудности, и это свидетельствует о свободной спонтанной гибридизации, при которой родительские виды (иногда более трех) сочетаются в любом соотношении (наши наблюдения в г. Москве, а также наблюдения А.Н. Пузырёва в г. Ижевске - личное сообщение). Значит, вегетативное размножение тополей в питомниках отчасти препятствует свободной гибридизации, и без питомников "растворение" чистых видов и простых гибридов в более сложных гибридах происходило бы еще быстрее.
5. Искусственно созданные культивары и спонтанные гибриды городского озеленения гибридизируют с местными видами тополей подрода Tacamahaca, и такая интрогрессивная гибридизация иногда имеет большие масштабы [Vanden Broeck et al., 2005, 2012; Meirmans et al., 2010; Talbot et al., 2012; Roe et al., 2014b; Hu et al., 2016]. В литературе приводились данные, что в Западной Европе практически не сохранился "чистый" Populus nigra [Cagelli et al., 1995; Broeck et al., 2004; Brus et al., 2010].
Похожие процессы, зарегистрированные морфологическими методами, происходят вблизи крупных городов Южной Сибири (особенно в г. Новокузнецке и г. Новосибирске), где в озеленении массово используются спонтанные гибриды с мужскими и женскими экземплярами (P. × sibirica и др.), а в природе массово произрастают природные виды тополей подрода Tacamahaca [Костина и др., 2016; Прошкин, Климов, 2017б; Kostina et al., 2017]. Этому способствуют долины великих сибирских рек (Обь, Томь, Енисей), пересекающие города, т.к. в поймах этих рек обычны местные виды тополей (прежде всего - P. nigra) и сюда же, на оголенные приречные пески, заносятся тополя городского озеленения. Гибридные тополя на таких антропогенно нарушенных территориях могут преобладать по численности над природными видами.
Интрогрессивная гибридизация связана также с посадками P. × sibirica в защитных лесных полосах в степных и лесостепных районах Южной Сибири.
В Иркутской области и Бурятии эти процессы, по нашим наблюдениям, идут менее интенсивно, т.к. контакт P. × sibirica с местным P. suaveolens, произрастающим, в основном, в поймах горных рек, не такой тесный. Тем не менее, отдельные случаи гибридизации данного культивара с P. suaveolens наблюдалась нами на р. Китой, вблизи г. Ангарска и в Бурятии на р. Селенга вблизи г. Улан-Удэ.
Во Владивостоке и его окрестностях, где доля участия тополей в озеленении низка, подобная гибридизация с местным P. suaveolens нами не наблюдалась.
В Европейской России такая гибридизация происходит, но пока не приобрела западноевропейские масштабы, т.к. в южных городах России тополя довольно часто представлены стерильными культиварами и вообще не господствуют в озеленении из-за возможности культивирования большого числа других древесных пород, а в средней полосе и севернее представители местных видов подрода Tacamahaca сравнительно редки или отсутствуют.
Таким образом, все таксономические виды черных и бальзамических тополей в пределах Евразии связаны между собой мощными потоками генов как при культивировании, так и в природе. В культуре они практически свободно скрещиваются и образуют жизнеспособное потомство. В природе такое скрещивание может частично ограничиваться географическими барьерами или экологическими факторами, но все равно происходит с большой интенсивностью, в результате чего отличия между таксономическими видами не являются абсолютными, существует много гибридогенных форм, которые не удается однозначно отнести к определенному таксономическому виду, к той или другой секции. Скрещивание между таксономическими видами отражается на конфигурации их ареалов и на облике даже тех видов, которые считаются "чистыми" (например, Populus laurifolia). Важно также, что морфологические различия между многими таксономическими видами подрода Tacamahaca весьма велики, но молекулярно-генетические методы исследования не обнаруживают устойчивых различий между ними.
По нашему мнению, интерпретировать полученные результаты можно, предположив, что черные и бальзамические тополя в пределах Евразии образуют единую надвидовую систему с общим генофондом. Тогда таксономические виды, образующие такую систему, не могут считаться полноценными биологическими видами, а оказываются различными динамическими состояниями данной системы. Они существуют в условиях равновесия между естественным отбором, формирующим и сохраняющим специфику каждого такого состояния, и мощными потоками генов от других таксономических видов. Если их ареалы хоть и пересекаются, но, в основном, не совпадают, то речь идет о географических динамических состояниях, или географических расах, географических подвидах. Если они произрастают в одном регионе, но в разных условиях (например, горные и равнинные тополя), то должны рассматриваться как экологические динамические состояния, или экологические расы, экологические подвиды. В этом смысле всю надвидовую систему можно рассматривать как большой линнеевский вид, представленный множеством географических и экологических рас (подвидов), но такое понимание слишком сильно противоречит современным таксономическим представлениям о тополях и может оказаться неудобным в целях флористики и практической систематики.
Отличия между динамическими состояниями, возможно, контролируются небольшим набором генов, ответственных за приспособительные признаки. Естественный отбор успевает контролировать только эти гены, да и то лишь отчасти, т.к. в генофонде каждого "малого вида" имеются все гены остальных "малых видов", но в меньшей концентрации. Остальные гены (отвечающие за общие приспособительные признаки всех тополей, а также нейтральные и нефункционирующие) в данном случае являются общими, т.к. имеются мощные потоки генов между "видами", происходит непрерывное перемешивание. Наличие "чужих" генов позволяет системе быстро (благодаря естественному отбору) приспосабливаться к новым экологическим условиям, захватывать новые территории, если там еще нет своего "малого вида". Так возникают новые динамические состояния системы. Так, например, считается, что Populus trichocarpa расширяет свой ареал и повышает выживаемость в новых условиях за счет интрогрессии генов от P. balsamifera [Suarez-Gonzalez et al., 2018a, b, c]. Пример совсем недавнего появления нового динамического состояния системы - это распространение P. longifolia в северной половине Русской равнины (см. ниже).
Общеприспособительные, нейтральные и нефункционирующие гены во много раз (на несколько порядков?) преобладают над приспособительными, которые специфичны для данного динамического состояния, и поэтому молекулярный анализ фрагментов генома не позволяет уверенно различать таксономические виды, т.е. кажущиеся неудачи молекулярно-генетического анализа находят свое объяснение.
Принципиальное различие между настоящими видами (линнеевскими видами, биологическими видами) и динамическими состояниями системы с общим генофондом заключается в том, что настоящие виды не могут порождать один другой, уже имеющийся, т.е. эволюция, если виды разошлись, необратима, а в случае разных динамических состояний такое "порождение" вполне возможно. Вопрос о том, можно ли считать появление отдельных особей P. laurifolia в популяциях P. suaveolens порождением одного вида другим, не вполне корректен. Подрод Tacamahaca не имеет видовой структуры, и, строго говоря, P. laurifolia и P. suaveolens не являются разными видами, хотя в практических целях систематики или флористики отказ от понятия "вид" в данном случае был бы неудобен.
В вопросе присваивать или не присваивать тому или иному динамическому состоянию системы в подроде Tacamahaca ранг таксономического вида мы не можем пользоваться критерием скрещиваемости (или критерием молекулярно-генетической близости, что в данном случае одно и то же), а потому должны исходить из принципа удобства в целях систематики и флористики. Если динамические состояния хорошо различимы не только для узкого специалиста, а также обладают своими вполне очерченными ареалами или биотопами, то удобно считать их таксономическими видами. Кроме того, нужно представлять, какие именно динамические процессы поддерживают существование данного таксономического вида. В этом отношении хорошим примером является работа А.К. Скворцова и Н.Б. Беляниной (2006) по разграничению таксономических видов бальзамических тополей России. Populus laurifolia и P. suaveolens были признаны разными видами, а таким таксонам, как P. amurensis, P. baicalensis, P. koreana, P. maximowiczii и P. ussuriensis было отказано в видовом статусе. Исходя из наших позиций, мы считаем P. suaveolens динамическим состоянием системы в суровых условиях Восточной Сибири и в условиях ограниченного потока генов от других таксонов. Ближе к южной границе ареала условия постепенно меняются (смягчаются), а также появляется возможность чуть большего взаимодействия с другими таксонами, но все эти изменения происходят плавно, а потому разграничительную черту c P. baicalensis и т.п. видами оказывается провести очень трудно. Что же касается P. laurifolia, то он в отличие от P. suaveolens, существует внутри ареала P. nigra и в условиях мощного потока генов от P. nigra, а потому резко отличается от P. suaveolens.
В подроде Populus в пределах Евразии может оказаться еще две такие надвидовые системы, т.к. белые тополя (Populus) и осины (Trepidae Dode), вероятно, в эволюционном плане разошлись сильнее, чем черные и бальзамические тополя. Тем не менее, гибриды между ними известны и в природе, и в культуре. Это, например, P. × canescens (Aiton) Sm. (MHA). Кстати, А.К. Скворцов (2010) объединил все виды осины, произрастающие в Восточной Европе, Северной и Средней Азии, в один большой вид, но, может быть, речь идет именно о такой же надвидовой системе. "Индивидуальная изменчивость осины кажется беспредельной. Но представить убедительные географические подразделения ее колоссального ареала пока не удалось" [Скворцов, 2010, с. 64]. Мы бы могли отнести эти слова и к подроду Tacamahaca на данной территории, т.к. границы ареалов таксономических видов в данном случае тоже не всегда четкие.
Многочисленные исследования гибридных зон черных и бальзамических тополей в Северной Америке сначала традиционными, а затем молекулярно-генетическими методами показали, что во всех этих зонах наблюдается интрогрессивная гибридизация с постепенным проникновением генетического материала от одного таксона к другому [Zsuffa, 1975; Eckenwalder, 1984a, b, c; Hersch-Green et al., 2014; Roe et al., 2014a, b; Zeng et al., 2016; Christe et al., 2016; Hu et al., 2016; Chhatre et al., 2018]. Интрогрессия рассматривается как важный источник генетической изменчивости [Suarez-Gonzalez et al., 2018a, b, c; Chhatre et al., 2018]. Вероятно, североамериканские виды подрода Tacamahaca образуют такую же надвидовую систему с общим генофондом [Cronk, Suarez-Gonzales, 2018]. В указанной работе приведены соответствующие молекулярно-генетические доказательства, а мы обращали внимание, что листья у североамериканских бальзамических тополей (Populus balsamifera, P. trichocarpa - сборы А.К. Скворцова в MHA) в среднем короче, чем у российских, со смещением максимального расширения к основанию, из-за чего часто имеют чуть усеченные или широкосердцевидные основания. Мы объяснили это прежней гибридизацией с P. deltoides, который обладает особенно широкими и короткими листьями [Насимович, Костина, 2015]. Российские тополя в культуре при гибридизации с P. deltoides и его гибридом P. × canadensis образуют похожие по форме листья, как бы "имитируют" североамериканские бальзамические тополя, что неоднократно приводило к ошибкам в определении, но, конечно, эти "свежие" гибриды обладают комплексом признаков межсекционного гибрида - чуть сплюснутыми с боков черешками с узкой прерывающейся бороздкой.
Наверное, подобные надвидовые системы широко распространены в природе, хотя могут и не преобладать над случаями, когда род или подрод представлен только хорошо обособившимися видами (настоящими биологическими видами). По всей видимости, во многих так называемых "трудных" группах, где выделяются "большие виды" и "малые виды" (или виды и полувиды), имеются системы с общим генофондом, обладающие множеством динамических состояний, обусловленных географическими или экологическими причинами. Так, например, И.А. Шанцер (2019) применительно к роду Rosa L. указывает, что результаты молекулярно-генетических исследований иногда могут быть весьма противоречивыми, топология "деревьев" может значительно различаться в зависимости от выбранных маркеров и набора включенных в анализ видов, а внутренние узлы могут иметь низкие индексы поддержки, и тогда попытки построить филогению, имеющую вид традиционной ветвящейся кладограммы, обречены на провал [Шанцер, 2019]. Такую же систему с общим генофондом могут составлять таксономические виды из рода Пальчатокоренник (Dactylorhiza Nevski): каждый из них тяготеет к определенному биотопу, все они часто гибридизируют и могут в промежуточных условиях производить популяции промежуточного облика, все их различительные признаки приспособительны и легко объяснимы (наблюдения Ю.А. Насимовича в Московской области, не опубликовано).
В связи с этим возникает много вопросов общего плана. Во-первых, являются ли такие надвидовые системы обязательным этапом возникновения рода с настоящими биологическими видами или эволюция может идти другими путями? Нужно ли рассматривать такие надвидовые системы в качестве краткого переходного этапа к родам с настоящими биологическими видами или такое состояние может быть стабильным, поддерживаться неопределенно долго, пока какое-нибудь внешнее воздействие (например, появление новой конкурирующей системы) не изменит ситуацию? Интересно также знать долю таких систем среди всех родов, подродов и подобных категорий.
В настоящее время взаимоотношения между черными и бальзамическим тополями стали анализироваться с позиций концепции сингамеона (syngameon), и такой анализ был выполнен на примере североамериканских тополей подрода Tacamahaca [Cronk, Suarez-Gonzales, 2018]. Под сингамеоном понимают общую сумму видов или полувидов, которые связаны между собой частой или эпизодической гибридизацией, происходящей в природе, т.е. это любая гибридизирующая группа видов или полувидов.
Тем не менее, возникновение сингамеона нередко связывают с пульсацией ареалов, со спецификой экологических ниш, с разрушением экологических барьеров под воздействием антропогенных факторов [Грант, 1984]. В этих случаях подразумевается, что зарождающиеся виды когда-то в прошлом были частично изолированы, хотя не успели полностью разойтись, а потом потоки генов между ними усилились. Но для нас не очевидно, что интенсивность генных потоков между разными динамическими состояниями системы в прошлом была меньше (принцип актуализма Чарльза Лайеля). По нашему мнению, надвидовые системы могут рассматриваться как результат постепенного видообразования (постепенной дивергенции), и эта дивергенция связана с тем, что один очень пластичный вид захватил гигантскую территорию с различными географическими и экологическими условиями. Применительно к тополям этому могла способствовать приуроченность подрода Tacamahaca к поймам рек, т.е. к геологически подвижным образованиям с разнообразной интразональной растительностью, где конкуренция с видами-виолентами частично ослаблена. Мы склоняемся к такому варианту возникновения надвидовой системы у тополей.
Другим подобным подвижным образованием оказалась городская среда, и в ней, при взаимодействии с человеком, начали формироваться особые динамические состояния этой же надвидовой системы.
При этом надвидовая система у тополей, при всей эволюционной подвижности ее конкретных динамических состояний, представляется нам весьма стабильной в целом, т.е. это никак не "временный надвид", который пока не успел распасться на отдельные "настоящие" виды. Заметим, что "надвидовой" эта система является только по отношению к таксономическим видам, которые в данном случае не являются биологическими видами. По сути, мы возвращаемся к такому пониманию вида, каким оно было в классической работе Н.И. Вавилова (1931) "Линнеевский вид как система".
Практически все морфологические признаки тополей, разграничивающие таксономические виды, являются статистическими, и при увеличении выборки и рассмотрении материала из разных регионов оказываются не вполне надежными. Надежнее других секционные признаки, но наличие гибридов и гибридогенных форм лишает и их универсальности. Тем не менее, исследователи обычно исходят из того, что работают с "хорошими" видами, т.е. с изолированными один от другого линнеевскими видами (линнеонами), а потому они пытаются найти "настоящие" диагностические признаки. В качестве таких признаков в разное время фигурировали васкуляризация черешка [Скворцов, Белянина, 2005], особенности расположения проводящих пучков в черешке [Климов, Прошкин, 2019], соотношение количества устьиц на нижней и верхней стороне листа [Бакулин, 2010; Климов, Прошкин, 2018], наличие или отсутствие длинных лентовидных или коротких простых (ацикулярных, как их называет автор) волосков на листьях [Фёдорова, 2019], хотя в последнем случае имеются ввиду представители подрода Populus. Какое-то время эти признаки казались (или продолжают казаться) надежными из-за трудоемкости выявления и невозможности в ограниченное время рассмотреть большой и разнообразный материал. Так, например, Т.А. Фёдорова сама отмечает, что выводы "делать рано, так как не изучены образцы со всего ареала" [Там же, с. 44].
Наверное, к такому же роду признаков относятся и молекулярногенетические различия между видами изученных нами тополей. Мы уже говорили о наших трудностях в поисках таких различий. Со сходными проблемами столкнулись китайские исследователи [Wang et al., 2019]. Эти авторы провели большую серию работ по молекулярногенетическому разграничению разных видов тополей и пришли к выводу, что подроды хорошо различаются, но внутри подродов этому мешают мощный поток генов между таксономическими видами и сбалансированный наследственный полиморфизм по большому числу локусов (в их работе - по 45), т.е. полиморфизм, доставшийся современным видам от общего предка. Филогенетический анализ в этом случае может не отражать истинных видовых связей, т.к. группировка образцов осуществляется не по видам, а по аллелям. В общем, подобными методами можно отличить один клон от другого, но определить родительские виды гибрида или разграничить два близких вида в пределах всего их ареала вряд ли возможно. Так, например, у североамериканских тополей подрода Tacamahaca были выделены "надежные" молекулярные маркеры, но позднее они были найдены и у других таксономических видов, причем далеко от зоны контакта между соответствующими видами [Cronk, Suarez-Gonzales, 2018]. Тем не менее, разграничение евроазиатских и американских видов, а также узнавание гибридов между ними может оказаться возможным, если на каждом континенте существует своя надвидовая система с общим генофондом, что, однако, еще нужно доказать.
Что же касается узнавания и разграничения таксономических видов (динамических состояний), принадлежащих к одной и той же надвидовой системе, то целесообразней пользоваться привычными морфологическими признаками, т.к. их к настоящему времени описано достаточно много, работа с ними не столь трудоемка, и мы имеем возможность воспользоваться их совокупностью.
Секции у тополей в подроде Tacamahaca, т.е. секция черных тополей (Aigeiros Duby) и секция бальзамических тополей (Tacamahaca Spach), g- 2 являются экологическими. Объединение видов в эти секции говорит не столько о единстве их происхождения, сколько об общности условий произрастания - равнинные и горные тополя. Рассмотрим аргументы в пользу такого понимания секций.
Выше уже говорилось, что представители разных секций скрещиваются столь же легко, как представители одной секции. Говорилось также, что не удается выявить молекулярно-генетические различия между секциями, и черные тополя на соответствующих диаграммах оказываются между разными представителями бальзамических тополей ([Wang et al., 2019]; наши данные). Рассмотрим также экологические доказательства.
Чем в большей степени таксономический вид тяготеет к равнинным условиям (например, Populus nigra), тем сильнее у него выражены общие секционные признаки черных тополей; чем больше - к горным условиям и крайне суровому климату (например, P. suaveolens), тем сильнее выражены общие признаки бальзамических тополей, а виды промежуточных условий обладают более или менее промежуточными признаками [Насимович, Васильева, 2019].
Секционные признаки черных тополей - это, прежде всего, длинный и сплюснутый с боков черешок, а также треугольная или, по крайней мере, угловатая листовая пластинка. Значительный цветовой контраст верха и низа листа не характерен [Скворцов, 2006]. Общеизвестно, что длинные и сплюснутые черешки (как у P. tremula) способствуют беспрепятственному проходу ветра через крону дерева: листовая пластинка на таком черешке весьма подвижна, легко поворачивается к ветру ребром и, кроме того, располагается в направлении потока воздуха. Такой же подвижности могут способствовать отстоящие концы треугольного листа, выполняя роль рычага, который поворачивает лист ребром к потоку воздуха (концы такого листа максимально удалены от главной жилки при минимальной площади листа). Черные тополя тяготеют к поймам равнинных рек, где свет поступает с разных сторон, а защита от ветра может иметь решающее значение, что легко объясняет все перечисленные особенности.
Секционные признаки бальзамических тополей - это в среднем менее длинные черешки (иногда очень короткие!), без сплюснутости с боков и с желобком на верхней стороне черешка, а также листовые пластинки с округлыми, овальными, яйцевидными или, по крайней мере, плавными очертаниями. Листья в среднем более длинные, и края листа в меньшей степени отстоят от главной жилки. Верх и низ листа резко различаются по цвету [Скворцов, 2006; Адвентивная флора Москвы..., 2012]. Короткие желобчатые черешки могут способствовать удержанию листовой пластинки в определенном положении, что может иметь значение, когда свет поступает с какого-то одного направления. Ветру трудней повернуть вытянутый овальный лист, края которого приближены к главной жилке. Кроме того, округлость листа означает его максимальную площадь при минимальных линейных размерах (треугольник тех же линейных размеров можно вписать в круг, а ромб - в овал, и никак не наоборот), и это может иметь значение при затенении. Если лист приспособлен к максимальному улавливанию света и повернут к свету одной стороной, то это объясняет, почему он особенно темен сверху (особенно богат хлорофиллом). Цветовая разница верха и низа листа вполне согласуется с расположением устьиц, в основном, на нижней поверхности. Бальзамические тополя тяготеют к долинам горных рек, где ветер ослаблен, а свет поступает далеко не со всех сторон, и объяснение секционных признаков вполне очевидно.
Аналогичным образом Б.В. Прошкин (2019) объяснил, почему размножение черенками и способность быстро восстанавливаться вегетативно более характерны для бальзамических тополей, тяготеющих к берегам горных потоков.
Мы видим, что секционные признаки черных и бальзамических тополей являются приспособительными. Кроме того, многие из них сильно варьируют в зависимости от условий произрастания и возраста дерева. Так, например, черешки у подроста бальзамических тополей особенно короткие (иногда в десятки раз короче листовой пластинки), и это связано с тем, что ветер в любом случае не может повалить молодые деревья.
Наверное, секционные признаки (прежде всего, признаки листа) очень подвижны также в эволюционном плане, а потому отражают не облик предковых форм, а приспособленность к современным условиям произрастания. Иными словами, представители разных секций в каких-то случаях могут оказаться эволюционно ближе, чем представители одной и той же секции.
Признаки генеративной сферы считаются более консервативными, и, может быть, не случайно, что виды с 2-створчатыми и 3-створчатыми коробочками имеются в обеих секциях.
В целом нам теперь понятно, почему межсекционная гибридизация в подроде Tacamahaca проходит столь же легко, как внутрисекционная. А если считать весь данный подрод одним большим линнеевским видом, то подобную межсекционную гибридизацию правильней считать межрасовой или межпопуляционной.
Тем не менее, отказ от секций в подроде Tacamahaca вряд ли был бы для нас удобен, т.к. секционные признаки хорошо видны и очень важны при определении тополей. Определение секционного положения вида или гибрида - первый и обязательный этап его определения. Только мы должны осознавать, с явлением какого рода мы имеем дело, чтобы не ошибаться в теоретических вопросах, касающихся эволюции и родства тополей.
В озеленении Москвы, согласно нашим учетам в Тимирязевском районе в 2018 г., на долю межсекционных гибридов, занимающих примерно серединное положение между двумя секциями (Populus × sibirica, P. × rasumovskoe, P. × petrovskoe, все три - спонтанные гибриды), приходится 93% всех деревьев подрода Tacamahaca. Остальные 7% - "чистые" представители своих секций и межсекционные гибриды с еле заметным уклонением к другой секции. Имеются также молекулярногенетические данные о высоком полиморфизме московских тополей, что тоже указывает на межвидовую гибридизацию [Борхерт и др., 2018].
Но в природной обстановке соотношение совсем другое, хотя мы не можем привести соответствующие цифры. P. nigra и P. suaveolens - "классические" представители своих секций, два "полюса" единого ряда, а P. laurifolia хоть и промежуточен между ними по совокупности признаков, но по секционным признакам безусловно принадлежит к бальзамическим тополям. Межсекционные гибриды P. laurifolia и P. nigra достаточно обычны, но серединное положение занимают редко, а чаще уклоняются к тому или иному родительскому виду. Исключение - P. × irtyschensis (P. laurifolia × P. nigra), т.е. гибридогенный вид, иногда образующий чистые популяции, но площадь распространения его сравнительно мала [Прошкин, 2019]. Другие упоминавшиеся нами виды, которые мы считаем гибридогенными, сильно уклоняются к той или иной "чистой" секции: P. italica и P. usbekistanica - к черным тополям, P. simonii - к бальзамическим, причем P. italica и P. simonii, возможно, являются древними культиварами и природного ареала могли не иметь.
Создается впечатление, что естественный отбор в природе способствует сохранению "чистоты" секций: на равнинах преимущество получает комплекс признаков черных тополей, в горах - бальзамических, а деревья с промежуточными признаками не находят своей экологической ниши.
В культуре естественный отбор ослаблен, и спонтанные гибриды, которые случайным образом получаются при "перемешивании" секций, длительно сохраняются. Они даже могут иметь преимущество, если обладают примечательным обликом. Кроме того, П.Л. Богданов (1965) доказал, что такие гибридные тополя (в основном, именно межсекционные гибриды) растут в среднем быстрее представителей "чистых" видов. По нашим наблюдениям, они также чаще "убегают" из культуры. Все это означает их большую "жизнестойкость" в городских условиях, а также возможность возникновения усредненного городского тополя, объединяющего в себе множество родительских видов.
Наличие двух экологических "полюсов" в подроде Tacamahaca обеспечивает морфологическое разнообразие этого подрода, т.к. возникает возможность гибридизации между непохожими таксонами, и это один из механизмов экологической пластичности данного подрода, способ его приспособления к разнообразным географическим и экологическим условиям.
В селекции эта возможность реализуется даже в большей степени, чем в природе, т.к. межсекционные гибриды более жизненны именно в городских посадках. Эффектные культивары возникают при скрещивании таких непохожих пар, как Populus deltoides и P. longifolia, P. deltoides и P. suaveolens, хотя нам не удалось узнать их бинарные названия. Весьма декоративен также один из гибридов P. nigra и P. suaveolens (P. × rasumovskoe). Зато гибриды с участием P. laurifolia, имеют, как правило, более привычный облик, так как сам P. laurifolia является гибридогенным видом промежуточного облика.
Возникновение новых динамических состояний надвидовой системы в роду Populus удобно рассмотреть на примере P. longifolia, который сформировался в XVIII-XIX вв. P. longifolia рассматривали в качестве обособившегося клона одного из северных тополей - P. balsamifera ([Богданов, 1965; Циновскис, 1977]; бытующее представление), P. trichocarpa [Скворцов, 2008] и P. suaveolens [Адвентивная флора..., 2012]. Мог он возникнуть и в ботаническом саду (например, в Горенках или Санкт-Петербурге) в качестве гибрида северных тополей, т.к. его коробочки обладают неустойчивым числом створок (наше предположение). Не будем в данной работе отстаивать ту или иную точку зрения, но в любом случае формирование P. longifolia в качестве самостоятельного таксона произошло в северной половине Восточной Европы, т.к. здесь он описан, появился раньше всего, только здесь обычен, причем не только в культуре, но и в одичалом состоянии [Циновскис, 1977; Цвелев, 2001; Скворцов, 2008; Адвентивная флора Москвы., 2012; Гарин, Насимович, 2018]. Важно, что в американской флористической литературе P. longifolia и похожий на него P. tristis не отмечены [Циновскис, 1977].
Считается, что P. longifolia разводится преимущественно в сельской местности, а потом длительно сохраняется в местах посадки за счет образования корневой поросли [Скворцов, 2006]. Есть указания, что этот вид представлен в Средней России исключительно мужскими клонами и семян не образует [Скворцов, 2005]. Тем не менее, в 2011 г. и позднее нам удалось наблюдать его 2- и 3-створчатые коробочки в нескольких точках Москвы [Адвентивная флора Москвы..., 2012]. В 2011 г. нам также удалось найти его самосевный подрост, и в настоящее время в Средней России это единственный адвентивный вид тополя, склонный к полной натурализации [Адвентивная флора Москвы..., 2012]. Он способен захватывать оголенные пески в поймах рек и разрастаться на пустырях вблизи человеческого жилья.
Populus longifolia занял обширную территорию, где ранее не было ни одного местного вида, представляющего подрод Tacamahaca, т.е. оказался вне конкуренции с близкими видами. Он обладает комплексом признаков бальзамических тополей (способность размножаться корневыми отпрысками, удлиненные листья с большим цветовым контрастом верхней и нижней поверхности, округлые в сечении черешки с желобком и т.д.), т.е. мог произойти только от горных тополей, и приспособленность к суровому горному климату помогла ему приспособиться к столь же суровому климату российского севера. Но это единственный бальзамический тополь с длинными черешками и свисающими листьями, и, возможно, длинные черешки развились у него из-за переселения на равнину, где дерево должно быть в прямом смысле устойчиво по отношению к ветру. Наверное, длина черешка - это подвижный и легко эволюционирующий признак. Другие признаки черных тополей, в том числе уплощенный черешок без желобка, еще не успели развиться под действием естественного отбора. Возможно, в дальнейшем это произойдет, и процесс может быть ускорен в ходе гибридизации с тополями городского озеленения: уже сейчас мы знаем гибриды Populus longifolia в г. Череповце [Гарин, Насимович, 2018], Ярославской области (сборы Э.В. Гарина - GARIN), Московской области, г. Москве и г. Перми (сборы Ю.А. Насимовича - MHA).
P. tristis сходен с P. longifolia: обладает сходным ареалом, тоже склонен к натурализации, но очень редок. В Московском регионе впервые обнаружен только в 2015 г. - в деревне Дмитровка Талдомского района (Насимович, Теплов - MHA; [Сосудистые растения..., 2017]). Он отличается, прежде всего, основанием листа: оно сердцевидное, а у P. longifolia - овальное или клиновидное. Вопреки обычному мнению [Циновскис, 1977; Скворцов, 2008], P. tristis не обязательно происходит от того же самого вида северного тополя, что и P. longifolia, т.к. форма основания листовой пластинки - важнейший диагностический признак, и объединение этих видов в один, как сделал А.К. Скворцов (2008, 2010), по крайней мере, преждевременно.
Адвентивная флора Москвы и Московской области / С.Р. Майоров, В.Д. Бочкин, Ю.А. Насимович, А.В. Щербаков. М., 2012. [Mayorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoy oblasti [Adventive flora of Moscow and the Moscow region]. Moscow, 2012.]
Бакулин В.Т. Тополь душистый в Сибири. Новосибирск, 2010. [Bakulin V.T. Topol dushistyy v Sibiri [Populus suaveolens in Siberia]. Novosibirsk, 2010.]
Бакулин В.Т. Тополь лавролистный. Новосибирск, 2004. [Bakulin V.T. Topol lavrolistnyy [Populus laurifolia], Novosibirsk, 2004.]
Бакулин В.Т. Тополь черный в Западной Сибири. Новосибирск, 2007. [Bakulin V.T. Topol chernyy v Zapadnoy Sibiri [Populus nigra in Western Siberia]. Novosibirsk, 2007.]
Богданов П.Л. Тополя и их культура. М., 1965. [Bogdanov P.L. Topolya i ih kul'tura [Poplars and their cultivation]. Moscow, 1965.]
Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система = The Linnean species as a system. М.; Л., 1931. [Vavilov N.I. Linneevskij vid kak sistema = The Linnean species as a system. Moscow, Leningrad, 1931.]
Васильева Н.В., Костина М.В., Насимович Ю.А. Предварительные результаты молекулярно-генетического исследования гибридизации тополей в природе и городском озеленении // Социально-экологические технологии. 2018. N1. С. 9-22. [Vasilieva N.V., Kostina N.V., Nasimovitch Yu.A. Preliminary results of the molecular genetic investigation of the poplar hybridization naturally and in the urban beautification. Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 1. Pp. 9-22. (In Russ.)]
Гарин Э.В., Насимович Ю.А. Флора культивируемых тополей (Populus, Salicaceae) города Череповец (Вологодская область) // Социально-экологические технологии. 2018. N3. С. 22-33. [Garin E.V., Nasimovich Yu.A. Flora of cultivated poplars (Populus, Salicaceae) of the city of Cherepovets (Vologda Oblast). Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 3. Pp. 22-33. (In Russ.)]
Генетический полиморфизм тополей Московского региона на основе высокопроизводительного секвенирования ITS-последовательностей / Борхерт Е.В., Краснов Г.С., Большева Н.Л. и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. N22 (5). С. 531-535. [Borkhert E.V., Krasnov G.S., Bolsheva N.L. et al. Genetics polymorphism of poplars from Moscow region based on high-throughput sequencing of ITS. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018. No. 22 (5). Pp. 531-535. DOI 10.18699/VJ18.391. (In Russ.)]
Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. [Grant B. Видообразование у растений [Speciation in plants]. M., 1984.]
Деревья и кустарники СССР / Н.А. Бородина, В.И. Некрасов., Н.С. Некрасова и др.; Отв. ред. П.И. Лапин. М., 1966. [Borodina N.A., Nekrasov V.I., Nekrasova N.S. et al. Derev'ya i kustarniki SSSR [Trees and shrubs of the USSR]. P.I. Lapin (ed.). Moscow, 1966.]
Катенин А.Е. Американские виды Populus balsamifera L. (Salicaceae) и Viburnum edule (Michx.) Rafin. (Caprifoliaceae) на юго-востоке Чукотского полуострова // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. N3. С. 414-421. [Katenin A.E. American species Populus balsamifera L. (Salicaceae) and Viburnum edule (Michx.) Rafin. (Caprifoliaceae) in the southeast of the Chukchi Peninsula. Botanical Journal. 1980. Vol. 65. No. 3. Pp. 414-421. (In Russ.)]
Кауфман Н.Н. Московская флора, или описание высших растений, и ботанико-географический обзор / Под ред. П. Маевского. 2-е изд. М., 1889. [Kaufman N.N. Moskovskaya flora, ili opisanie vysshih rasteniy, i botaniko-geograficheskiy obzor [Moscow flora, or a description of higher plants, and a botanical and geographical review]. P. Mayevsky (ed.). 2nd ed. Moscow, 1889.]
Климов А.В. Топольники поймы р. Томи (таксономический состав, полиморфизм, естественная гибридизация): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. [Klimov A.V. Topolniki poymy r. Tomi (taksonomicheskiy sostav, polimorfizm, estestvennaya gibridizatsiya) [Poplar thickets in the floodplain of the Tom River (taxonomic composition, polymorphism, natural hybridization)]. PhD theses. Novosibirsk, 2008.]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Использование анатомо-топографической структуры листовых черешков и расположения устьиц для идентификации видов секции Tacamahaca рода Populus // Растительный мир Азиатской России. 2018. N4 (32). С. 30-36. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Use of the anatomical and topographical structure of leaf petioles and the location of stomata for identifing species of the Tacamahaca section of the genus Populus (Salicaceae). Plant World of Asian Russia. 2018. No. 4 (32). Pp. 30-36. (In Russ.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Использование морфо-анатомических признаков для выявления гибридных растений в зоне естественной гибридизации Populus laurifolia и P. nigra в Сибири, Россия // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019. N46. С. 64-81. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Using morphological and anatomical characteristics to identify hybrid plants in the area of Populus laurifolia and P. nigra natural hybridization in Siberia, Russia. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2019. No. 46. Pp. 64-81. DOI: 10.17223/19988591/46/4 (In Russ.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфологическая идентификация естественных гибридов Populus nigra × P. laurifolia в пойме реки Томи // Сибирский Лесной журнал. 2016. N5. С. 34-47. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphological identification of Populus nigra × P. laurifolia natural hybrids in the flood-plain of Tom' river. Siberian Journal of Forest Science. 2016. No. 5. Pp. 55-62. (In Russ.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфотипическое разнообразие в популяциях Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. и P. × jrtyschensis Ch.Y. Yang в зоне естественной гибридизации // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017. N39. С. 58-72. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphotypic diversity in populations of Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. and P. × jrtyschensis Ch.Y. Yang. in the zone of natural hybridization. Bulletin of Tomsk State University. Biology. 2017. No. 39. Pp. 58-72. (In Russ.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Фенетический анализ Populus nigra, P. laurifolia и P. × jrtyschensis в зоне гибридизации // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. N4. С. 468-475. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Phenetic analysis of Populus nigra, P. laurifolia and P. × jrtyschensis in natural hybridization zone. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii. 2018. No. 22(4). Pp. 468-475. (In Russ.)] Комаров В.Л. Тополь - Populus L. // Флора СССР. М.; Л., 1936. Т. 5. С. 215-242. [Komarov V.L. Poplar - Populus L. Flora SSSR. Moscow; Leningrad, 1936. T. 5. Pp. 215-242. (In Russ.)]
Костина М.В., Васильева Н.В., Насимович Ю.А. Природные и культивируемые тополя Иркутской области и Бурятии // Социально-экологические технологии. 2018. N3. С. 9-21. [Kostina M.V., Vasilieva N.V., Nasimovich Yu.A. Natural and cultivated poplars of the Irkutsk region and Buryatia. Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 3. Pp. 9-21. (In Russ.)]
Костина М.В., Насимович Ю.А. Культивируемые тополя (Populus, Salicaceae) Саратова и Энгельса (Саратовская область) // Социально-экологические технологии. 2018. N3. С. 33-42. [Kostina M.V., Nasimovich Yu.A. Cultivated poplars (Populus, Salicaceae) of Saratov and Engels (Saratov province). Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 3. Pp. 33-42. (In Russ.)]
Костина М.В., Чиндяева Л.Н., Васильева Н.В. Гибридизация Populus × sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov и Populus nigra L. в Новосибирске // Социально-экологические технологии. 2016. N4. С. 20-31. [Kostina M.V., Chindyaeva L.N., Vasilieva N.V. Hybridization of Populus × sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov and Populus nigra L. in Novosibirsk. Environment and Human: Ecological Studies. 2016. No. 4. Pp. 20-31. (In Russ.)]
Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Новосибирск, 1994. [Likhovid N.I. Introduktsiya derev'ev i kustarnikov v Khakasii [Introduction of trees and shrubs in Khakassia]. Novosibirsk, 1994.]
Насимович Ю.А., Васильева Н.В. Сравнение по морфологическим признакам разных видов тополей (Populus, Salicaceae) на примере российских и среднеазиатских представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky // Социальноэкологические технологии. 2019. Т. 9. N3. С. 285-301. [Nasimovich Yu.A., Vasilieva N.V. Comparison of morphological characters of different poplar species (Populus, Salicaceae) using the example of Russian and Central Asian Tacamahaca (Spach) Penjkovsky subgenus representatives. Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Т. 9. No. 3. Pp. 285-301. (In Russ.)]
Насимович Ю.А., Костина М.В. Гибридизация тополей как фактор их эволюции // 50 лет без К.И. Мейера: XIII Московское совещание по филогении растений: Материалы междунар. конф. (2-6 февраля 2015 г., Москва) / Под ред. А.К. Тимонина. М., 2015. С. 211-214. [Nasimovich Yu.A., Kostina M.V. Hybridization of poplars as a factor in their evolution. 50 let bez K.I. Meyera: XIII Moskovskoe soveshchanie po filogenii rasteniy. Proceedings of the international. conf. (February 2-6, 2015, Moscow). A.K. Thymonin (ed.). Moscow, 2015. Pp. 211-214. (In Russ.)]
О некоторых интересных древесных интродуцентах Рязанской области / Казакова М.В., Белошенкова А.Д., Костина М.В. и др. // Флористические исследования в Средней России: 2010-2015: Материалы VIII науч. совещ. по флоре Средней России (Москва, 20-21 мая 2016 г.) / Под ред. А.В. Щербакова. М., 2016. С. 48-51. [Kazakova M.V., Beloshenkova A.D., Kostina M.V. et al. About some interesting tree introducers of the Ryazan region. Floristicheskie issledovaniya v Sredney Rossii: 2010-2015. A.V. Shcherbakov (ed.). Moscow, 2016. Pp. 48-51. (In Russ.)]
Поляков В.Я. Тополи и тополевые леса Ангаро-Енисейского бассейна: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1950. [Polyakov V.Ya. Topoli i topolevye lesa Angaro-Eniseyskogo basseyna [Poplars and poplar forests of the Angara-Yenisei basin]. PhD theses. Moscow, 1950.]
Прошкин Б.В. Морфологические и анатомические особенности Populus × irtyschensis Chang Y. Yang в бассейне реки Томи: Автореф. канд. биол. наук. Новосибирск, 2019. [Proshkin B.V. Morfologicheskie i anatomicheskie osobennosti Populus × irtyschensis Chang Y. Yang v basseyne reki Tomi [Morphological and anatomical features of Populus × irtyschensis Chang Y. Yang in the Tom River Basin]. PhD theses. Novosibirsk, 2019.]
Прошкин Б.В., Климов А.В. Гибридизация Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) в пойме реки Томи // Сибирский лесной журнал. 2017а. N4. С. 38-51. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Hybridization of Populus nigra L. and P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) in the floodplain of the Tom river. Siberian Journal of Forest Science. 2017. No. 4. Pp. 38-51. (In Russ.)]
Прошкин Б.В., Климов А.В. Односторонняя естественная гибридизация между Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. в пойме р. Томи // Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы: Мат-лы Междунар. конф., посв. 70-летию Центр. сиб. бот. сада, 1-8 августа. Новосибирск, 2016. С. 242-244. [Proshkin B.V., Klimov A.V. One-way natural hybridization between Populus nigra L. and P. laurifolia Ledeb. in the floodplain of the river Tom. Sohranenie raznoobraziya rastitelnogo mira v botanicheskih sadah: traditsii, sovremennost, perspektivy. Novosibirsk, 2016. Pp. 242-244. (In Russ.)]
Прошкин Б.В., Климов А.В. Спонтанная гибридизация Populus × sibirica и P. nigra в городе Новокузнецке (Кемеровская область) // Turczaninowia. 2017б. Т. 20. N4. С. 206-218. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Spontaneous hybridization of Populus × sibirica and P. nigra in the city of Novokuznetsk (Kemerovo region). Turczaninowia. 2017. Vol. 20. No. 4. Pp. 206-218. (In Russ.)]
Скворцов А.К. Salicaceae Mirb. - Ивовые // П.Ф. Маевский. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М., 2006. С. 174-181. [Skvortsov A.K. Salicaceae Mirb. - Willow. P.F. Maevskiy. Flora sredney polosy evropeyskoy chasti Rossii. 10th ed. Moscow, 2006. Pp. 174-181. (In Russ.)]
Скворцов А.К. Заметка о двух среднеазиатских тополях // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2009. Вып. 195. С. 32-37. [Skvortsov A.K. A note on two species of Central Asian poplars. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2006. Vol. 195. Pp. 32-37. (In Russ.)]
Скворцов А.К. О некоторых тополях, описанных Ф.Б. Фишером в 1841 г. // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2008. Вып. 194. С. 61-67. [Skvortsov A.K. About some types of poplars described by F.B. Fisher in 1841. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2008. Vol. 194. Pp. 61-67. (In Russ.)]
Скворцов А.К. О сибирском "бальзамическом" тополе // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2007. Вып. 193. С. 41-45. [Skvortsov A.K. About the Siberian Balsamic Poplar. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2007. Vol. 193. Рр. 41-45. (In Russ.)]
Скворцов А.К. Систематический конспект рода Populus в восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2010. Вып. 196. С. 62-73. [Skvortsov A.K. A systematic outline of the genus Populus in Eastern Europe, North and Central Asia. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2010. Vol. 196. Pp. 62-73. (In Russ.)]
Скворцов А.К., Белянина Н.Б. Васкуляризация черешка тополей как таксономический признак // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2005. Вып. 189. С. 235-239. [Skvortsov A.K., Belyanina N.B. Vascularization of the petiole stalk as a taxonomic trait. Bulletin Main Botanical Garden. 2005. Vol. 189. Pp. 235-239. (In Russ.) ]
Скворцов А.К., Белянина Н.Б. О бальзамических тополях (Populus, section Tacamahaca, Salicaceae) на востоке азиатской России // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. N8. С. 1244-1252. [Skvortsov A.K., Belyanina N.S. About balsamic poplars (Populus, section Tacamahaca, Salicaceae) in the east of Asian Russia. Botanicheskii Zhurnal. 2006. Vol. 91. No. 8. Pp. 1244-1252. (In Russ.)]
Сосудистые растения "Журавлиной родины" / Щербаков А.В., Любезнова Н.В., Насимович Ю.А. и др. М., 2017. [Shcherbakov A.V., Lyubeznova N.V., Nasimovich Yu.A. et al. Sosudistye rasteniya "Zhuravlinoy rodiny" [Vascular plants of the "Crane Motherland"]. Moscow, 2017.]
Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. Ч. 2. М., 1907. [Syreyshikov D.P. Illyustrirovannaya flora Moskovskoy gubernii [Illustrated flora of the Moscow province]. Part 2. Moscow, 1907.]
Тополь // Портал лесной отрасли. URL: http://www.wood.ru/ru/opistop1.html (дата обращения: 30.07.2019) [Poplar. Portal lesnoy otrasli. URL: http://www.wood.ru/ru/opistop1.html (In Russ.)]
Фёдорова Т.А. Микроморфология листьев тополей секции Populus для их диагностики, систематики и филогении // Вестник Тульского государственного университета. Межрегиональная научная конференция "Изучение и сохранение биоразнообразия Тульской области и сопредельных регионов Российской Федерации", посвященная 120-летию со дня рождения Г.Н. Лихачёва. 20-22 ноября 2019 г. Тула, 2019. С. 41-45. [Fedorova T.A. Micromorphology of poplar leaves of the Populus section for their diagnosis, systematics, and phylogeny. Vestnik Tulskogo gosudarstvennogo universiteta. Mezhregionalnaya nauchnaya konferentsiya "Izuchenie i sohranenie bioraznoobraziya Tulskoy oblasti i sopredelnyh regionov Rossiyskoy Federatsii", posvyashchennaya 120-letiyu so dnya rozhdeniya G.N. Lihachyova. 20-22 noyabrya 2019 g. Tula, 2019. Pp. 41-45. (In Russ.)]
Цвелев Н.Н. О тополях (Populus, Salicaceae) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. N2. С. 70-78. [Tsvelev N.N. About poplars (Populus, Salicaceae) of St. Petersburg and the Leningrad region. Botanicheskii Zhurnal. 2001. T. 86. No. 2. Pp. 70-78. (In Russ.)]
Циновскис Р. Два редких полузабытых вида рода тополь (Populus L.) с северо-запада Северной Америки и близкие им виды и гибриды в Латвии // Ботанические сады Прибалтики. Охрана растений. Рига, 1977. С. 175-196. [Tsinovskis R. Two rare semi-forgotten species of the genus Poplar (Populus L.) from the north-west of North America and related species and hybrids in Latvia. Botanicheskie sady Pribaltiki. Ohrana rasteniy. Riga, 1977. Pp. 175-196. (In Russ.)]
Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). Л., 1973. [Cherepanov S.K. Svod dopolneniy i izmeneniy k "Flore SSSR" (tt. I-XXX) [The Code of Additions and Changes to the Flora of the USSR (vols. I-XXX)]. Leningrad, 1973.]
Шанцер И.А. Современные представления о систематике и филогении рода Rosa L. (Rosaceae) // Всероссийская научная конференция с международным участием, посвященная 150-летию со дня рождения В.Л. Комарова. Санкт-Петербург, 21-25 октября 2019. СПб., 2019. С. 119. [Schanzer I.A. Modern views on taxonomy and phylogeny of the genus Rosa L. (Rosaceae). Vserossiyskaya nauchnaya konferentsiya s mezhdunarodnym uchastiem, posvyashchennaya 150-letiyu so dnya rozhdeniya V.L. Komarova. Sankt-Peterburg, 21-25 oktyabrya 2019. St. Petersburg, 2019. P. 119. (In Russ.)]
Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении Москвы. М., 1982. [Yakushina E.I. Drevesnye rasteniya v ozelenenii Moskvy [Woody plants in the landscaping of Moscow]. Moscow, 1982.]
Ястребова Н.А. Полиморфизм плода тополя в Средней Сибири // Ботанические исследования в Сибири. 1996. N5. С. 90-93. [Yastrebova N.A. Polymorphism of the poplar fruit in Central Siberia. Botanicheskie issledovaniya v Sibiri. 1996. No. 5 Pp. 90-93. (In Russ.)]
Ястребова Н.А. Спонтанные межвидовые гибриды тополя в Красноярском крае // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тезисы докладов конф. Красноярск, 1991. С. 59-60. [Yastrebova N.A. Spontaneous interspecific hybrids poplar in the Krasnoyarsk Territory. Flora i rastitelnost Sibiri i Dalnego Vostoka. Krasnoyarsk, 1991. Pp. 59-60. (In Russ.)]
Broeck A.V., Storme V., Cottrell J.E. et al. Gene flow between cultivated poplars and native black poplar (Populus nigra L.): A case study along the river Meuse on the Dutch-Belgian border. Forest Ecology and Management. 2004. Vol. 197. No. 1. Pp. 307-310.
Brus R., Galien U., Bozic G., Jarni K. Morphological study of the leaves of two European black poplar (Populus nigra L.) populations in Slovenia. Periodicum biologorum. 2010. Vol. 112. No. 3. Pp. 317-325.
Cagelli L., Lefevre F. The conservation of Populus nigra L. and gene flow with cultivated poplars in Europe. Forest Genetics. 1995. Vol. 2. No. 3. Pp. 135-144.
Cervera M., Storme V., Soto A. et al. Intraspecific and interspecific genetic and phylogenetic relationships in the genus Populus based on AFLP markers. Theoretical and Applied Genetics. 2005. Vol. 111. Pp. 1440-1456.
Chhatre V.E., Evans M., DiFazio S.P., Keller S.R. Adaptive introgression and maintenance of a trispecies hybrid complex in range-edge populations of populus. Molecular Ecology. 2018. DOI: 10.1111/mec.14820
Christe C., Stolting K.N., Bresadola L. et al. Selection against recombinant hybrids maintains reproductive isolation in hybridizing Populus species despite F1 fertility and recurrent gene flow. Molecular Ecology. 2016. Vol. 25. No. 11. Pp. 2482-2498.
Cronk Q.C., Suarez-Gonzalez A. The role of interspecific hybridization in adaptive potential at range margins. Molecular Ecology. 2018. Pp. 4653-4656.
Dippel L. Populus. Pappel. Dippel L. Handbuch der Laubholzkunde. Berlin, 1892. Zweiter Teil. S. 190-211.
Eckenwalder J.E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca. I. Population studies of P. × parryi. Can. J. Bot. 1984a. No. 62. Pp. 317-324.
Eckenwalder J.E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca. II. Taxonomy. Can. J. Bot. 1984b. No. 62. Pp. 325-335.
Eckenwalder J.E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca. III. Paleobotany and evolution. Can. J. Bot. 1984c. No. 62. Pp. 336-342.
Eckenwalder J.E. Systematics and evolution in Populus. Biology of Populus and its implications for management and conservation. R. Stettler, H. Jr. Bradshaw, P. Heilman, T. Hinckley (eds.). Ottawa, Canada, 1996. Chapter 1. P. 7-32.
Hamzeh M., Dayanandan S. Phylogeny of Populus (Salicaceae) based on nucleotide sequences of chloroplast trnT-trnF region and nuclear rDNA. American Journal of Botany. 2004. Vol. 91. P. 1398-1408.
Hamzeh M., Perinet P., Daanandan S. Genetic relationships among species of Populus (Salicaceae) based on nuclear genomic. The Journal of Torrey Botanical Society. 2006. Vol. 133. Pp. 519-527.
Hersch-Green E.I., Allan G.J., Whitham T.G. Genetic analysis of admixture and patterns of introgression in foundation cottonwood trees (Salicaceae) in southwestern colorado, USA. Tree Genetics & Genomes. 2014. No.10. Pp. 527-539.
Hu J., Zhang J., Chen X. et al. Empirical assessment of transgene flow from transgenic poplar plantation. Peer J. Preprints. 2016. 4:e2335v1. doi.org/10.7287/ peerj.preprints.2335v1
Jiang D., Feng J., Dong M. et al. Genetic origin and composition of a natural hybrid poplar Populus × jrtyschensis from two distantly related species. Plant Biol. 2016. Vol. 16. No. 1. Pp. 88-99.
Kostina M.V., Puzyryov A.N., Nasimovich Ju.A., Parshevnikova M.S. Representatives of the sections Aigeiros Duby and Tacamahaca Spach (genus Populus L., Salicaceae) and their hybrids in cities of central and eastern European Russia. Skvortsovia. 2017. Vol. 3. Pp. 97-119.
Meirmans P.G., Lamothe M., GrosLouis M.C. et al. Complex patterns of hybridization between exotic and native North American poplar species. American Journal of Botany. 2010. Vol. 97. Pp. 1688-1697.
OECD. Consensus document on the biology of Populus L. (poplars), Organisation for Economic Co-operation and Development, Series on Harmonization of Regulatory Oversight in Biotechnology. Paris, 2000. No. 16.
Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. New York, 1949.
Roe A.D., MacQuarrie C.J., Gros-Louis M.C. et al. Fitness dynamics within a poplar hybrid zone: I. Prezygotic and postzygotic barriers impacting a native poplar hybrid stand. Ecology Evolution. 2014a. No. 4 (9). Pp. 1629-1647.
Roe A.D., MacQuarrie C.J., Gros-Louis M.C. et al. Fitness dynamics within a poplar hybrid zone: II. Impact of exotic sex on native poplars in an urban jungle. Ecology Evolution. 2014b. No. 4 (9). Pp. 1876-1889.
Suarez-Gonzalez A., Hefer C.A., Lexer C. et al. Introgression from Populus balsamifera underlies adaptively significant variation and range boundaries in P. trichocarpa. New Phytologist. 2018a. No. 217 (1). Pp. 416-427.
Suarez-Gonzalez A., Hefer C.A., Lexer C. et al. Scale and direction of adaptive introgression between black cottonwood (Populus trichocarpa) and balsam poplar (P. balsamifera). Molecular Ecology. 2018b. No. 27 (7). Pp. 1667-1680.
Suarez-Gonzalez A., Lexer C., Cronk Q.C.B. Adaptive introgression: A plant perspective. Biology letters. 2018c. Vol. 14 (3). DOI: 10.1098/rsbl.2017.0688.
Talbot P., Schroeder W.R., Bousquet J., Isabel N. When exotic poplars and native Populus balsamifera L. Meet on the Canadian Prairies: Spontaneous hybridization and establishment of interspecific hybrids. Forest Ecology Manage. 2012. Vol. 285. Pp. 142-152.
Vanden Broeck A., Villar M., Van Bockstaele E., Van Slycken J. Natural hybridization between cultivated poplars and their wild relatives: Evidence and consequences for native poplar populations. Annals of Forest Science. 2005. No. 62. Pp. 601-613.
Vanden Broeck A., Cox K., Villar M. Natural hybridization and potential seed set of sympatric Populus nigra and Populus × canadensis along the river Ijzer in Flanders (Belgium). Plant Ecology Evolution. 2012. 145. Pp. 341-349.
Wang M., Zhang L., Zhang Z. et al. Phylogenomics of the genus Populus reveals extensive interspecific gene flow and balancing selection. New Phytologist. 2019. No. 225 (3). Pp. 1370-1382.
Zeng Y-F., Zhang J-G., Duan A-G., Abuduhamiti B. Genetic structure of Populus hybrid zone along the Irtysh River provides insight into plastidnuclear incompatibility. Sci. Rep. 2016. No. 6. Pp. 377-389.
Zhenfu F., Sliidong Z., Skvortsov A.K. Populus. Flora of China. 1999. Vol. 4. Pp. 139-162.
Статья поступила в редакцию 21.10.2019, принята к публикации 11.11.2019
The article was received on 21.10.2019, accepted for publication 11.11.2019
Насимович Юрий Андреевич - экскурсовод эколого-просветительского центра "Конный двор", Государственное природоохранное бюджетное учреждение г. Москвы "Мосприрода"
Yuri A. Nasimovich - guide at the Ecological-Educational Center, State Environmental Protection Budgetary Institution of Moscow "Mospriroda"
E-mail: nasimovich@mail.ru
Костина Марина Викторовна - доктор биологических наук, доцент; профессор кафедры ботаники Института биологии и химии, Московский государственный педагогический университет
Marina V. Kostina - Dr. Biol. Hab.; Professor at the Department of Botany of the Institute of Biology and Chemistry, Moscow Pedagogical State University
ORCID: http://orcid.org/0000-0003-2028-2749
E-mail: mkostina@list.ru
Васильева Наталия Владимировна - младший научный сотрудник лаборатории молекулярной систематики растений, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, г. Москва
Natalia V. Vasilieva - Junior Researcher at the Laboratory of Molecular Systematics of Plants, Tsytsin Main Moscow Botanical Garden, Russian Academy of Sciences
E-mail: dekanat.vas@mail.ru
Ю.А. Насимович - общее руководство направлением исследования, общая интерпретация результатов и обработка данных, подготовка текста статьи.
М.В. Костина - общее руководство направлением исследования, планирование исследования, интерпретация полученных результатов, подготовка текста статьи.
Н.В. Васильева - сбор данных, проведение анализа математической обработки данных исследования.
Yu.A. Nasimovich - general direction of the research, general interpretation of the results and analysis of data, preparation of the text of the article.
M.V. Kostina - general direction of the research, planning of the research, interpretation of the results, preparation of the text of the article.
N.V. Vasilieva - data collection, analysis of mathematical processing of research data.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи
All authors have read and approved the final manuscript
Последнее изменение страницы 18 Feb 2022
Взаимоотношения Populus nigra и P. laurifolia в природе
Взаимоотношения трех основных российских видов -
Populus laurifolia, P. nigra и P. suaveolens Взаимоотношения других видов тополей в природе
Городские тополя
Обсуждение и теоретические выводы
Единая надвидовая система с общим генофондом
К вопросу о принципе удобства в систематике на примере рода Populus L.
Другие надвидовые системы с общим генофондом
Концепция сингамеона или концепция линнеевского вида?
Кажущаяся надежность трудно выявляемых признаков
Секции подрода Tacamahaca - экологические
Принадлежность к определенной секции выгодней промежуточного состояния, но только в природе
Возникновение новых динамических состояний
Библиографический список / References
About the authors / Сведения об авторах
Заявленный вклад авторов
Contribution of the authors
Главная страница сайта
Страницы Юрия Насимовича
Книги и статьи Юрия Насимовича по естественнонаучному краеведению
Статьи Юрия Насимовича о биологическом значении окраски цветка
ПОДЕЛИТЬСЯ: