Страницы авторов "Тёмного леса"
Литературный Кисловодск и окрестности
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
Статья опубликована под названием: Гибридизация тополей как фактор их эволюции // 50 лет без К.И. Мейера: XIII Моск. совещание по филогении растений: м-лы междунар. конф. (2-6 февр. 2015 г., Москва) / Ред. Тимонин А.К.. – М., МАКС Пресс, 2015. – С. 211-214. (В кн. 376 с.)
Цель нашей публикации – обратить внимание на некоторые секционные и видовые диагностические признаки бальзамических и чёрных тополей, которые свидетельствуют о прежней гибридизации между ними или полезны при определении видов и их современных гибридов. Неумение различать и правильно определять соответствующие виды и гибриды привело к утверждению "мифа" о широком использовании в озеленении российских городов тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) и его гибридов. Другим "мифом", по нашему мнению, является представление о наличии в озеленении большого числа стабилизировавшихся гибридогенных видов, или нотовидов, которые законно носят свои бинарные названия.
Определение видов в роду Populus L. должно вестись в два этапа, которые нельзя смешивать. На первом этапе нужно установить секционное положение данного вида или гибрида и только потом приступать к выяснению видовой принадлежности экземпляра. Это важно потому, что некоторые гибриды по форме листовой пластинки и другим бросающимся в глаза признакам имитируют те или иные "чистые" виды, которые даже не являются родительскими для данного гибрида. Кроме того, многие возвратные межсекционные гибриды очень похожи на соответствующие "чистые" виды, если не обращать внимание на ряд малозаметных признаков другой секции.
Произрастающие в России местные и культивируемые виды тополей естественно объединяются в 2 подрода. Типовой подрод Populus включает белые тополя (Populus) и осины (Trepidae Dode), которые иногда рассматриваются в ранге секций. Второй подрод – Tacamahaca (Spach) Penjkovsky – включает секцию бальзамических тополей (Tacamahaca Spach) и секцию чёрных тополей (Aigeiros Duby) (Rehder, 1949; Цвелёв, 2001; Скворцов, 2010). Гибриды между представителями разных подродов в Московском регионе не наблюдались, но внутри обоих подродов имеются всевозможные внутрисекционные и межсекционные гибриды (Майоров и др., 2012). Далее мы концентрируем внимание на подроде Tacamahaca – на чёрных и бальзамических тополях.
Наиболее удобные общие (секционные) признаки чёрных тополей – это отсутствие желобка на верхней стороне черешка, отчётливая сплюснутость черешка с боков и отсутствие опушения на черешке. Кроме того, листовые пластинки нормально развитых листьев обычно не более, чем в полтора раза, длиннее своей ширины, отчётливо дельтовидны или ромбовидны (точнее – образуют четырёхугольник с двумя короткими и двумя длинными сторонами), имеют прямое или широко-клиновидное основание, по краю с просвечивающей каймой шириной 0,2 мм, снизу только чуть бледнее верхней стороны. Почки слабо смолистые. Коробочки овальные, иногда с вытянутой вершиной, на ножке длиной 2–10 мм. Возвратные гибриды очень похожи на чёрные тополя, но их выдают либо узкий прерывистый желобок хотя бы на отдельных черешках, либо опушение на черешке, либо частичная овальность основания листовой пластинки.
Наиболее удобные общие признаки бальзамических тополей – это широкий желобок на верхней стороне черешка и округлость черешка в сечении (иногда черешок чуть сплюснут, но сверху и снизу, реже едва-едва сплюснут с боков). Кроме того, черешки иногда очень короткие и обычно бывают в той или иной степени опушены, реже голые. Листовые пластинки обычно в 1,5–6 раз длиннее своей ширины, с плавными очертаниями (яйцевидные, ланцетные, грушевидные), обычно с округлым или клиновидным основанием. Край без просвечивающей каймы. Нижняя сторона листа значительно бледнее верхней (кроме Populus simonii Carriere с очень маленькими листьями и голыми черешками). Почки сильно смолистые. Коробочки на ножках 0,5–2 мм, у российских видов почти шаровидные, без оттянутой вершины, но у P. balsamifera яйцевидные. Возвратные гибриды похожи на "чистые" виды, но желобок хотя бы на отдельных черешках резко сужен, а то и прерывается.
Гибриды чёрных и бальзамических тополей характеризуются промежуточными признаками. Особенно хорошо они узнаются по узкому и иногда прерывающемуся желобку на верхней стороне многих или некоторых черешков. Характерна также сплюснутость черешков с боков (особенно в верхней половине черешка). Листовая пластинка по длине не более, чем в 1,5–2,5 раза, превышает ширину. Её форма разная, но не узколанцетная и не дельтовидная. Край с очень узкой (до 0,1 мм) просвечивающей каймой. Коробочки обычно длиннее ширины, с оттянутым носиком.
Обращаем внимание на количественный характер перечисленных признаков. Чёткое преобладание признаков одного из родителей, а также менделевское расщепление признаков у второго гибридного поколения, по нашим наблюдениям, для тополей не характерны. Это означает, что большинство диагностических признаков определяется полигенным механизмом, и это важно для уяснения статуса гибридов: "классические" гибриды или стабилизировавшиеся гибридогенные виды. Мы считаем большинство тополей нашего озеленения именно гибридами. Иллюзия стабилизации признаков возникает из-за полигенного механизма наследования, когда усреднённый облик городского тополя определяется исходной "концентрацией" генов родительских видов. В Москве, например, усреднённый городской тополь (промежуточный между P. x sibirica G.V. Krylov и P. x nevensis P.Bogdan.) имеет желёзки в основании листовой пластинки примерно у трети листьев, так как здесь иногда высаживался и высаживается тополь дельтовидный (P. deltoides Bartram ex Marshall) с такими желёзками на всех листьях. А в сборах тополей из Тулы, которые в 2014 г. передала нам на определение М.М.Шовкун, листьев с желёзками было гораздо меньше, то есть усреднённый городской тополь в Туле ближе к P. x sibirica. Кроме того, тополя городского озеленения сильно варьируют по многим признакам в пределах единого гибридного комплекса. Поэтому бинарные названия, которые мы приписываем образцу, иногда условны: мы указываем, к какому "идеальному" гибриду ближе данный образец. Если бы имелись стабилизировавшиеся и частично изолированные гибридогенные виды, картина была бы более простой. Мы же имеем дело с очень большим набором характерных обликов, которые каждый раз заново возникают при том или ином составе и соотношении родительских видов. Наиболее частым из этих обликов и присвоены бинарные названия. Характерность этих обликов усиливается из-за размножения тополей в питомниках черенкованием и корневыми отпрысками.
Не исключено, что термин "гибридогенный вид" более применим к некоторым "чистым" природным видам тополей, если они образовались или видоизменились в результате давно произошедшей гибридизации, а позднее оказались защищены от непрерывной дестабилизирующей гибридизации географически. Простым и в то же время убедительным доказательством такой прежней гибридизации является разница в форме листовой пластинки у американских и российских бальзамических тополей. Американские бальзамические тополя (P. balsamifera, P. trichocarpa Torr. et Gray) часто имеют усечённое или слегка сердцевидное основание листовой пластинки, в чём мы убедились изучив гербарные сборы А.К.Скворцова из Северной Америки (MHA). Но примерно такое основание листа имеют несколько близких видов или подвидов американских чёрных тополей, широко известных как тополь дельтовидный. Что же касается наших сибирских бальзамических тополей (P. suaveolens Fisch., P. laurifolia Ledeb.), ареалы которых частично или почти перекрываются с ареалом тополя чёрного (P. nigra L.), то для них такие основания не характерны, как и для тополя чёрного. Интересно, что особенно сходны своими клиновидными основаниями тополя лавролистный и чёрный, ареалы которых значительно перекрываются.
Отсюда можно сделать предположительный вывод, что распад общего секционного предка бальзамических тополей на виды и формирование облика новых видов могли происходить не только по мере приспособления к местным климатическим и прочим условиям, но также под влиянием потока генов от разных видов чёрных тополей. Это подтверждает идею сетчатой эволюции рода Populus, и возможность сетчатой эволюции нужно учитывать при интерпретации результатов молекулярных исследований.
Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. Адвентивная флора Москвы и Московской области. – М., Товарищество научных изданий КМК, 2012. – 412+120 (цв.) с.
Скворцов А.К. Систематический конспект рода Populus в восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюл. ГБС. 2010. Вып. 196. – С. 62–73.
Цвелёв Н.Н. О тополях Санкт-Петербурга в Ленинградской области // Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 2. – С. 70–78.
Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. – New York, 1949. – 996 p.
Главная страница сайта
Страницы Юрия Насимовича
Книги и статьи Юрия Насимовича по естественнонаучному краеведению
Статьи Юрия Насимовича о биологическом значении окраски цветка
Последнее изменение страницы 30 Jun 2022